封育对干热河谷Savanna植物群落种间关联性的影响_何光熊.pdf
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1、第 32 卷第 2 期Vol.32,No.21-142023 年 2 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA何光熊,史正涛,闫帮国,等.封育对干热河谷 Savanna植物群落种间关联性的影响.草业学报,2023,32(2):114.HE Guang-xiong,SHI Zheng-tao,YAN Bang-guo,et al.Effects of fencing enclosure on interspecific associations in a Savanna grassland community inChina s arid-hot valley region.
2、Acta Prataculturae Sinica,2023,32(2):114.封育对干热河谷 Savanna植物群落种间关联性的影响何光熊1,2,3,4,史正涛1,闫帮国2,3,4,杨淏舟2,3,4,孙毅2,3,4,王艳丹2,3,4,余建琳2,3,4,和润莲2,3,4,史亮涛2,3,4,方海东2,3,4*(1.云南师范大学地理学部,云南 昆明 650500;2.云南省农业科学院热区生态农业研究所,云南 元谋 651300;3.云南干热河谷植物园,云南 元谋651300;4.云南省元谋县金雷国家水土保持科技示范园,云南 元谋 651300)摘要:为探讨封育措施对干热河谷稀树灌草丛(Savan
3、na)群落种间关系的影响,在金沙江干热河谷实施水土保持封育 20年的区域及其周边区域设置封育区和干扰区样地开展植被调查,应用方差比率(VR)法、2检验结合 Jaccard指数法以及 Spearman 秩相关系数法对 25 个优势物种的种间关系进行比较分析。结果表明:封育导致稀树灌草丛群落组成及结构发生明显变化,有助于橘草等多年生乡土禾草的生长,促进假杜鹃(Bc)、清香木(Pw)和地檀香(Gf)等一些木质化程度较高的物种留存,同时抑制一年生物种、杂草类物种和外来物种的出现,在群落中形成多个建群物种;干热河谷稀树灌草丛群落总体种间联结以正联结为主,封育促进群落形成更加复杂的种间联结关系;相较于封育
4、区,干扰区群落物种间存在较高的资源竞争或生态关系的相互排斥,促进一年生物种、杂草类物种和外来物种间形成较强的正联结关系,形成以黄茅为代表的单优势建群种群落,而封育区群落总体种间关系呈现显著正联结状态,促进豆科物种、木质化物种、乡土物种间形成正联结关系,优势物种间正负相关关系同时加强。以上结论表明,封育措施对干热河谷稀树灌草丛优势植物种间关系有重要影响,通过影响植物群落物种组成、功能群结构等强化优势种间的相互作用是其重要影响途径。关键词:种间联结;种间关系;生态种组;封育Effects of fencing enclosure on interspecific associations in a
5、 Savanna grasslandcommunity in China s arid-hot valley regionHE Guang-xiong1,2,3,4,SHI Zheng-tao1,YAN Bang-guo2,3,4,YANG Hao-zhou2,3,4,SUN Yi2,3,4,WANG Yan-dan2,3,4,YU Jian-lin2,3,4,HE Run-lian2,3,4,SHI Liang-tao2,3,4,FANG Hai-dong2,3,4*1.Department of Geography,Yunnan Normal University,Kunming 6505
6、00,China;2.Institute of Tropical Eco-agriculturalSciences,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Yuanmou 651300,China;3.Yuanmou Dry-hot Valley Botanical Garden,Yuanmou 651300,China;4.National Soil and Water Conservation Science and Technology Demonstration Park of YunnanYuanmou Jinlei,Yuanmou 65130
7、0,ChinaAbstract:This research studied the effects of fencing enclosure on interspecific associations in a Savanna grasslandplant community.Fencing enclosure and disturbed areas were set up and maintained for 20 years to facilitateinvestigation of vegetation and water and soil conservation techniques
8、 in the arid-hot valley region surrounding theJinsha River,and 25 dominant species from the two zones were selected as marker plants to calculate interspecificDOI:10.11686/cyxb2022080http:/收稿日期:2022-02-18;改回日期:2022-06-06基金项目:云南省自然生态监测网络监测项目(2022-YN-18),云南省重点研发计划项目(2019BC001-02)和国家自然科学基金项目(31460127)资
9、助。作者简介:何光熊(1987-),男,云南牟定人,副研究员,在读博士。E-mail: 通信作者 Corresponding author.E-mail:Vol.32,No.2ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)association indexes using the variance ratio(VR)method,chi-square testing,Jaccard index and Spearman rankcorrelational methods.Findings included the following.Enclosure resulted in
10、obvious changes in the communitycomposition and structure and nurtured the growth of native herbs such as like Cymlopogon goeringii(Cg),andpromoted the establishment of more lignified species such as Barleria cristata(Bc),Pistacia weinmanniifolia(Pw)and Gaultheria forrestii(Gf),while inhibiting annu
11、al species,weed species and alien species,resulting in theemergence of a plant community dominated by constructive species.The overall interspecific association of Savannagrassland community in arid-hot valley was mainly positive,and enclosure facilitated the formation of more complexinterspecific a
12、ssociations within the plant community.In disturbed areas,a strong positive association betweenannual species,weed species and alien species was strongly evident and a high resource competition or mutualecological exclusion was stronger among community species,resulting in a single dominant species
13、communityrepresented by Heteropogon contortus(Hc).Overall the interspecific relationships in the enclosed area showed asignificant positive association,with the formation of a positive association among leguminous species,lignifiedspecies and native species,while the positive and negative correlatio
14、ns among dominant species was alsostrengthened after enclosure.These results suggest that fencing enclosure has a significant effect on the relationshipbetween dominant species in Savanna grassland from the arid-hot valley zone,affecting the species composition andfunctional group structure of the p
15、lant community.The resulting enhancement of the interaction between dominantspecies appears to be ecologically important.Key words:interspecific association;interspecies relationship;ecological groups;enclosure封育通过人为划定特定空间和范围,实施围栏等保护措施,避免人为活动的强烈干扰,促进区域内生态系统的自然恢复,是陆地植物生态系统恢复的最重要措施之一1-2。种间关系通常用种间关联性和种
16、间相关性来表示,定性或定量地描述群落及其物种的相似性及相互作用强度,是群落动态的基础,亦是群落结构和功能的重要组成部分3-4。研究表明,封育措施对植物群落种间关系有重要影响,进而作用于群落结构、演替等生态功能或进程。如围封 6年后,温带半干旱典型草原群落优势种种间联结程度提高4;大兴安岭东南麓的低山丘陵向西辽河平原过渡地带的草原,其放牧退化演替进程中,群落内主要植物种间的总体联结性在重牧阶段、过牧阶段为显著正关联,到极牧阶段则为无关联5;内蒙古高原短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原中,物种间相对亲和性会因放牧制度的改变而改变,植物群落种间关系正联结强度表现为禁牧区划区轮牧区自
17、由放牧区,负联结种对数的多少表现为禁牧区划区轮牧区自由放牧区6,同时,伴随放牧强度的增加,短花针茅植物群落总体关联性呈现向正联结转变的趋势7。这些研究揭示了特定气候类型或区域草地群落组成及结构对封育措施的响应关系,为后续草地的管理或生态恢复措施的制定奠定了重要基础,成为理解区域植被生态系统恢复进程中群落构建规则与适应模式的重要手段。我国西南干热河谷稀树灌草丛(Savanna)群落是一类独特的脆弱植被生态系统,受干热气候条件和强烈人为活动的影响,呈现植被-土壤协同退化特征,成为公认的植被修复困难地,封育成为该区域植被修复的重要措施。目前,闫帮国等8开展了封育对干热河谷稀树灌草丛植物叶片化学计量特
18、征的影响研究,揭示了封育对干热河谷草地植物生态适应的重要作用。但整体上,封育对干热河谷植被修复的作用机理及其环境效应还未能充分揭示。前期研究发现,种间关系分析能有效表征典型 Savanna群落特征,并反映出典型物种对当地气候等环境因子的响应9。因此,本研究以金沙江干热河谷典型 Savanna群落植被带为研究对象,借助水土保持封育区的措施划分封育区及干扰区两种群落类型开展植被调查,在对比分析两地种间关系差异基础上:1)刻画封育措施下干热河谷稀树灌草丛物种的种间关系及其特征;2)明晰封育管理对干热河谷稀树灌草丛群落影响的物种结构及功能群基础,以期为区域内植被恢复策略及功能性植被构建措施的制定提供参
19、考。2第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年1材料与方法1.1试验地概况试验样地位于金沙江干热河谷典型区云南省元谋县境内(10135-10206 E、2523-2606 N),平均海拔 1210 m,属南亚热带干热季风气候。光热资源充足,年均日照 2670.4 h;年平均气温 21,最高气温 42,最低气温-0.8,10 年积温 7996;全年降水集中于 5-10 月,年均降水量 613.8 mm,年均潜在蒸发量为3847.8 mm,达降水量的 610倍,无霜期 350 d。该区土壤为发育于第四纪元谋组红色风化壳母质的燥红土,土壤酸性强,全氮 0.290.60 g kg-1,全磷 0.0
20、80.30 g kg-1,全钾 11.8126.03 g kg-1,碱解氮 1.5332.04 mg kg-1,速效磷未检出,速效钾 16.0123.04 mg kg-1,按国内土壤养分分级标准属中度或严重贫瘠10。区域主要物种为黄茅(Heteropogon contortus)、孔颖草(Bothriochloa pertusa)和拟金茅(Eulaliopsis binata)等禾本科牧草,杂以零星假杜鹃(Barleria cristata)、车桑子(又名明油子,Dodonaea viscosa)等中小型灌木,为典型的河谷萨瓦纳(Valley-Savanna)植被11-12。1.2研究方法1.
21、2.1试验设计及优势种确定干热河谷地区大面积的 Savanna植被为区域利用光热资源发展农牧业奠定了坚实基础,但同时也加剧了区域植被退化及水土流失等问题。1999年云南省元谋县政府开展土壤侵蚀综合治理工程,设立了水土保持区,对金沙江干热河谷元谋段部分地区的植被进行了封育保护,这一过程同时将原先易受侵蚀及人类活动的大片的 Savanna植被划分为封育区和非封育区。于 2020 年 7-10月,在元谋县元马镇-黄瓜园镇海拔 10001400 m 的 Savanna植被带(10145-10153 E,2537-2559 N)区域,以相关设备及标识为依据设封育区,并设 1 m1 m 样方 30 个进行
22、群落清查,区内群落物种主要以黄茅、拟金茅及橘草(Cymbopogongoeringii)为主,生长较为旺盛,形成较厚的草冠层和枯立物覆盖地表,其间生长其他物种,具有相对明显的垂直结构;在相同海拔地段毗邻封育区直线距离 1 km 以上的非封育典型地段设置干扰区作为对照,并设 1 m1 m 样方 33个开展群落清查,干扰区植被主要受放牧干扰等人为活动影响(主要是放牧山羊,频率约每 24月 1次),土壤侵蚀较为严重,区内植物以黄茅、孔颖草为主,草冠层较为稀疏,地表覆盖度相对较低,垂直结构不明显,群落清查时一半以上样方投影视角可见裸露地表。按方精云等13的方法和技术规范开展群落清查,清查时记录样方内物
23、种数、个体数和物种盖度等,并分物种采集地上部分,分拣称量鲜生物量。本次调查共记录物种 53个,其中封育区记录物种 29个,非封育区记录物种 44个。按公式(1)计算植物种重要值(important value,IV)。按封育区或干扰区物种累积生物量鲜重占调查区域累积生物量鲜重97%选取 25个优势物种(表 1)进行种间联结及种间相关分析。IV=BIOsBIOt(1)式中:IV 为某一植物种的重要值,BIOs表示某一物种的鲜生物量总和,BIOt表示所有物种的鲜生物量总和。1.2.2种间联结及种间相关分析群落多物种间的总体关联性分析采用 Schluter 方差比率(variance ratio,V
24、R)14表示,按公式(2)至公式(5)计算 VR 值,并采用统计量 W 来检验 VR 值偏离 1 的显著程度进行显著性检验15-16;种对间的关联性采用 2统计量测定,使用公式(6)计算 2值并进行显著性检验 当 22(0.05,2)=3.841时,种间关联不显著;当 2(0.05,2)=3.84122(0.01,2)=6.635时,种间关联极显著,具有显著关联的种对使用公式(7)计算 Jaccard 关联度指数(JI),判定种间联结程度13,16;种间相关性采用Spearman秩相关系数 rs(i,k)17表示,将重要值数据秩化后转变为秩向量,使用公式(8)计算得到 Spearman秩相关系
25、数 rs(i,k)。具体步骤及计算方法与文献 9 相同。VR=S2T/2T(2)2T=i=1SPi(1-Pi)(3)S2T=(1/N)i=1N(Tj-t)2,Pi=ni/N(4)t=(T1+T2+.+Tn)/N(5)3Vol.32,No.2ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)式中:VR 值为群落内植物种间的总体联结指数,ST为所有样方物种数的方差,T为所有物种出现频度的方差,S为总物种数,N为总样方数,Pi为物种 i出现的频度,Tj为样方 j内出现的所研究物种的总数,ni为物种 i出现的样方数,t为样方中种的平均值。2=N(|ad-bc-12N)2(a+b)(c+d)
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