红树林固氮微生物及其生态功能研究进展.pdf
《红树林固氮微生物及其生态功能研究进展.pdf》由会员分享,可在线阅读,更多相关《红树林固氮微生物及其生态功能研究进展.pdf(11页珍藏版)》请在咨信网上搜索。
1、热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2023 年 第 42 卷 第 4 期:111 doi:10.11978/2022159 http:/ 红树林固氮微生物及其生态功能研究进展 董俊德1,2,3,4,黄小芳1,2,4,5,龙爱民1,5,王友绍1,2,4,凌娟1,2,4,杨清松1,2,4 1.中国科学院南海海洋研究所,中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室,广东省应用海洋生物学重点实验室,广东 广州 510301;2.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州),广东 广州 511458;3.海南省热带海洋生物技术重点实验室,三亚海洋生态环境工程研究院,
2、中国科学院海南热带海洋生物实验站,海南 三亚 572000;4.中国科学院南海生态环境工程创新研究院,广东 广州 511458;5.中国科学院大学,北京 100049 摘要:微生物固氮是红树林生态系统中氮素循环的一个关键环节,其产生的新氮源对红树林生态系统的氮素营养供给和初级生产力的提高有着重要意义。本文聚焦红树林固氮微生物的研究历史和现状,综述了红树林固氮微生物的群落结构、固氮速率及其测定方法,探讨了固氮微生物在红树林生态修复中的应用及其对红树林生境的指示作用,阐述了固氮微生物在耦合红树林碳、氮、硫元素循环的重要角色,并展望了红树林固氮微生物的研究前景和新视角。关键词:红树林;微生物固氮;固
3、氮速率;生态修复;环境指示 中图分类号:P735.51 文献标识码:A 文章编号:1009-5470(2023)04-0001-11 Progress on the nitrogen-fixing microorganisms and their ecological functions in mangroves DONG Junde1,2,3,4,HUANG Xiaofang1,2,4,5,LONG Aimin1,5,WANG Youshao1,2,4,LING Juan1,2,4,YANG Qingsong1,2,4 1.South China Sea Institute of Ocean
4、ology,Chinese Academy of Sciences,CAS Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology,Chinese Academy of Sciences,Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology,Guangzhou 510301,China;2.Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory(Guangzhou),Guangzhou 51145
5、8,China;3.Key Laboratory of Tropical Marine Biotechnology of Hainan Province,Sanya Institute of Ocean Eco-Environmental Engineering,Tropical Marine Biological Research Station in Hainan,Chinese Academy of Sciences,Sanya 572000,China;4.Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental E
6、ngineering,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 511458,China;5.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China Abstract:Microbial nitrogen fixation is a crucial part of nitrogen cycling in mangrove ecosystems,it plays an essential role in the nitrogen nutrient supply and primary prod
7、uctivity improvement of ecosystem.This paper reviewed the diazotrophic community structure,nitrogen fixation rate,and the main measurement methods of nitrogen fixation in mangrove ecosystems.We also explored the application of nitrogen-fixing microorganisms in mangrove restoration and the ecological
8、 indicators of nitrogen-fixing microorganisms for mangrove habitats,emphasized the vital roles of diazotrophs in coupling carbon,nitrogen,and sulfur cycles in mangrove wetlands,and highlighted new perspectives for nitrogen-fixing microorganisms in the mangrove ecosystem.收稿日期:2022-07-20;修订日期:2022-08-
9、15。姚衍桃编辑 基金项目:南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)人才团队引进重大专项(GML2019ZD0402);广东省科技计划项目(2020B1212060058、2021B1212050023);中国科学院南海生态环境工程创新研究院创新发展基金项目(ISEE2021ZD03)作者简介:董俊德(1965),研究员,从事微生物海洋学及资源利用研究。email: 通信作者:董俊德。email: Received date:2022-07-20;Revised date:2022-08-15.Editor:YAO Yantao Foundation item:Key Special Proje
10、ct for Exotic Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory(Guangzhou)(GML2019ZD0402);Science and Technology Planning Project of Guangdong Province,China(2020B1212060058,2021B1212050023);Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering,Chines
11、e Academy of Sciences(ISEE2021ZD03)Corresponding author:DONG Junde.email: 2 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.4/Jul.,2023 1 Key words:mangrove;microbial nitrogen fixation;nitrogen fixation rate;ecological restoration;environmental indicators 氮循环(nitrogen cycling)是生物圈内基本的物质循环之一,全球的氮循环系统对生物多样性、全球气候变化、水环境质量状况和人类健康
12、具有重要影响(Galloway,2005;Capone et al,2006)。氮循环作为红树林生态系统中生源要素物质循环的重要组成部分,氮素是限制红树植物生长发育的必需营养元素之一(Inoue et al,2011)。红树林湿地作为全球生产力最高的生态系统之一,其沉积物的有机质含量较高,可以为红树林生境及其毗邻水域的生物群落提供可持续利用的营养物质和能量来源(Zhang et al,2017)。然而,由于受到周期性潮汐的冲刷(Inoue et al,2020)和红树林区域较活跃的硝酸盐还原作用(Nie et al,2021)等原因,红树林的无机氮水平较低,低 N/P 值表明红树林通常处于氮限
13、制的状态(Jing et al,2015;Lin et al,2019)。红树林生态系统的氮素输入主要通过生物固氮作用,也有一小部分氮素输入是通过地下水渗透、点源和非点源输入、大气氮沉降输入等方式进行(Purvaja et al,2008)。红树林生态系统中的固氮微生物通过固氮酶的作用,将 N2还原成可被生物利用的氨(图 1),其固氮量约占红树林生态系统所需总氮量的 40%60%(Holguin et al,2001),可以为红树林提供“新”氮源,驱动海洋碳的同化和封存,对维持红树林初级生产力和氮收支平衡至关重要(Luo et al,2021)。本文基于红树林固氮微生物的最新研究进展,对固氮微
14、生物群落、固氮活性及其在红树林生态修复方面的应用进行全面的阐述,旨在阐明红树林固氮微生物及其生态功能研究的历史背景、现状和未来研究新视角,为今后开展红树林固氮微生物研究和红树林保护与修复提供方向和理论依据。图 1 红树林生物固氮作用 Fig.1 Biological nitrogen fixation in mangrove ecosystem 1 红树林生物固氮的研究历史和现状 1888 年荷兰学者 Beijerinck 首次从陆地环境中分离获得具有固氮活性的微生物(根瘤菌)。1889 年德国学者 Frank发现水生环境中的蓝藻可能具有固氮活性,但直到 1928 年德国微生物学家 Drewe
15、s 才通过两种固氮蓝藻(多形鱼腥藻、点念珠藻)的纯培养物首次对其加以证实(董俊德 等,2002)。以上工作为开创固氮微生物和生物固氮作用科学研究的新领域奠定了坚实的前期基础。当前对全球生物固氮量的估算在不断增加,据 Galloway 研究推测,由于人口的增加和人类活动加剧的影响,到 2050 年,全球固氮速率估计值最低达 240Tga1,而最大预测值将达 940Tga1(Galloway,2005)。传统的观点普遍认为,海洋生物固氮主要是由两种蓝藻细菌来介导的,即自由生活的丝状蓝藻束毛藻 属(Trichodesmium)和 与 硅 藻 共 生 的 植 生 藻 属(Richelia)。然而,现代
16、研究技术的应用使得更多的固氮微生物新类群被发现,意味着对生物固氮的类群、调控和预测都有待重新认识和评价(Zehr et al,2020)。红树林作为水陆环境的交界区,具有较高的生物固氮活性和丰富的固氮微生物多样性。1978 年,Zuberer 等研究发现佛罗里达的红树林沉积物中固氮速率要高于无植被的区域,并证实了固氮微生物能够利用红树植物根系分泌物或根细胞脱落物作为其固氮的能量来源(Zuberer et al,1978)。1992 年 Holguin 等从红树林根际分离获得两株具有固氮能力的菌株(鳗利斯顿氏菌Listonella anguillarum 和 坎 普 氏 弧 菌Vibrio ca
17、mpbellii)(Holguin et al,1992)。随着现代微生物分子生态学技术的兴起和进步,如变性梯度凝胶电泳技术(denatured gradient gel electrophoresis,DGGE)、限制性片 段 长 度 多 态 性(restriction fragment length polymorphism,RFLP)、高通量测序技术(high-throughput sequencing)和 宏 基 因 组 测 序 技 术(metagenomics sequencing)等广泛应用,极大地推动了红树林固氮微生物的多样性、群落组成、固氮速率和生态功能等研究的发展。例如 20
18、07年 Flores-Mireles 等率先利用 RFLP 技术分析墨西哥红树林根际的微生物固氮酶基因(nifH)的分子多态性,结果发现了大量未被培养的新固氮基因(Flores-Mireles et al,2007)。2015 年 Jing等将焦磷酸测序技术应用于新加坡热带红树林根际沉积物固氮微生物多样性的研究,发现了硫酸盐还原菌(sulfate-reducing bacteria,SRB)在红树林生物固氮中占据主导地位(Jing 董俊德等:红树林固氮微生物及其生态功能研究进展 3 1 et al,2015)。这些研究有助于揭示红树林独特的固氮微生物群系和基因多样性。我国的红树林固氮微生物研究
19、起步较晚,但经过国内学者们的不懈努力,目前已取得丰硕的科研成果。例如,Zhang 等在国际上首次利用 DGGE 技术揭示了海南省三亚红树林沉积物固氮微生物多样性及其菌群分布特征(Zhang et al,2008)。2010 年,凌娟等从红树林根际沉积物中分离获得 1 株固氮菌短小芽孢杆菌(Bacillus pumilus),并对其进行了形态学、生理生化和分子生物学等多项分类学鉴定及固氮活性测定,这在国内属首次利用可培养技术对固氮菌进行的研究,为海洋微生物菌剂研发奠定了基础(凌娟 等,2010)。2012年,何雪香等从不同红树植物根际分离出固氮菌和解磷菌,并率先探讨了这些菌株对秋茄(Kandel
20、ia candel)幼苗的促生效果研究,结果表明固氮菌和解磷菌之间存在一定的协同增效作用(何雪香 等,2012)。同年,Liu 等创新性地将分子生态学 RFLP 技术与传统的无氮培养基分离培养技术相结合,揭示了海南省东寨港红树林根际沉积物固氮微生物的系统发育多样性,并发现了大量的新的固氮微生物类群(Liu et al,2012)。这些开创性的研究,对我国红树林固氮微生物资源的开发和利用具有重要的意义。由于气候变化、围塘养殖等人类活动、外来物种入侵等诸多因素,红树林遭受了严重的退化,全球红树林面积在过去的 50 年间消失了 20%35%(Goldberg et al,2020)。近年来,我国对红
21、树林的保护力度逐渐加强,在福建、广东和海南等沿海地区陆续开展了一系列红树林生态修复工程。据文献报道,20002015 年期间,华南沿海的红树林面积明显增加,从 18702hm2增加到 22419hm2(Ma et al,2021)。固氮微生物作为驱动红树林氮循环的重要引擎,它们提供的新氮源对红树林生态系统发育至关重要,是红树林生态系统重要的功能微生物类群,在红树林生态修复中具有巨大的应用前景。因此,国内外学者对红树林固氮微生物的生态功能进行了深入的研究,发现红树林生态修复过程中的固氮微生物动态变化与碳、氮、硫等生源要素的变化存在紧密的耦合关系(Huang et al,2022a),揭示了红树植
22、物与固氮微生物的互作机制(Alfaro-Espinoza et al,2015;Huang et al,2022b),探索了固氮菌作为植物促生菌(plant growth-promoting rhizobacteria,PGPR)在红树林生态修复中的应用(Shakilabanu et al,2012;王荣丽 等,2015;Mukherjee et al,2019)等。相关研究也是目前红树林固氮微生物研究的前沿领域。2 红树林固氮微生物的类群、群落组成和分布规律 2.1 固氮微生物的主要类群 2.1.1 固氮微生物的生态类群 固氮微生物在红树林生态系统中分布广泛,在红树林凋落物、气生根、沉积物、
23、树皮和蓝藻垫等都发现了丰富的固氮微生物类群(Zhang et al,2017)。根据固氮微生物与红树植物之间的相互关系,可将固氮微生物分为三种类型:自生(asymbiotic)固氮菌、联合(associative)固氮菌和共生(symbiotic)固氮菌(Pahari et al,2021)。红树林区的自生固氮菌是能够独立进行固氮作用的微生物,主要是固氮蓝藻(蓝细菌),如束毛藻属(Trichodesmium)、鱼腥藻属(Anabaena)、微鞘藻属(Microcoleus)、节 球 藻 属(Nodularia)、隐 球 藻 属(Aphanocapsa)和聚球藻属(Synechococcus)等
24、(Bashan et al,1998;Alvarenga et al,2015;Singh et al,2019)。此外,红树林区自生固氮微生物还包括好氧性的固氮菌属(Azotobacter)和 厌 氧 性 的 梭 菌 属(Clostridia)等(Shridhar,2012)。联合固氮菌是介于自生和共生固氮菌之间的一种类型,这类固氮微生物能够独立生活,它们定植在红树植物根系沉积物或根内部,依靠红树根系分泌物生长,同时提供固定的氮素以满足红树植物生长需要,但是不与红树形成类似根瘤的特异结构,因此与红树植物有着既亲密又松散的关系(周海霞 等,2013;Haskett et al,2022)。固氮
25、螺菌属(Azospirillum)是典型的联合固氮微生物(Shridhar,2012),它们普遍分布于热带、亚热带的红树根际沉积物中,经常作为植物根际促生菌(plant-promoting rhizobacteria,PGPR)用以促进植物的生长发育(Inoue et al,2020;Shiau et al,2021)。共生固氮菌是必须和红树林中另一种生物密切生活在一起才能进行固氮的微生物,二者形成紧密互利的关系。Trindade-Silva 等系统地报道了一株分离自红树林生态系统中船蛆(Shipworm)体内共生的固氮细菌 Teredinibacter turnerae 的生理特性,它可以利
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 红树林 固氮 微生物 及其 生态 功能 研究进展
1、咨信平台为文档C2C交易模式,即用户上传的文档直接被用户下载,收益归上传人(含作者)所有;本站仅是提供信息存储空间和展示预览,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对上载内容不做任何修改或编辑。所展示的作品文档包括内容和图片全部来源于网络用户和作者上传投稿,我们不确定上传用户享有完全著作权,根据《信息网络传播权保护条例》,如果侵犯了您的版权、权益或隐私,请联系我们,核实后会尽快下架及时删除,并可随时和客服了解处理情况,尊重保护知识产权我们共同努力。
2、文档的总页数、文档格式和文档大小以系统显示为准(内容中显示的页数不一定正确),网站客服只以系统显示的页数、文件格式、文档大小作为仲裁依据,平台无法对文档的真实性、完整性、权威性、准确性、专业性及其观点立场做任何保证或承诺,下载前须认真查看,确认无误后再购买,务必慎重购买;若有违法违纪将进行移交司法处理,若涉侵权平台将进行基本处罚并下架。
3、本站所有内容均由用户上传,付费前请自行鉴别,如您付费,意味着您已接受本站规则且自行承担风险,本站不进行额外附加服务,虚拟产品一经售出概不退款(未进行购买下载可退充值款),文档一经付费(服务费)、不意味着购买了该文档的版权,仅供个人/单位学习、研究之用,不得用于商业用途,未经授权,严禁复制、发行、汇编、翻译或者网络传播等,侵权必究。
4、如你看到网页展示的文档有www.zixin.com.cn水印,是因预览和防盗链等技术需要对页面进行转换压缩成图而已,我们并不对上传的文档进行任何编辑或修改,文档下载后都不会有水印标识(原文档上传前个别存留的除外),下载后原文更清晰;试题试卷类文档,如果标题没有明确说明有答案则都视为没有答案,请知晓;PPT和DOC文档可被视为“模板”,允许上传人保留章节、目录结构的情况下删减部份的内容;PDF文档不管是原文档转换或图片扫描而得,本站不作要求视为允许,下载前自行私信或留言给上传者【自信****多点】。
5、本文档所展示的图片、画像、字体、音乐的版权可能需版权方额外授权,请谨慎使用;网站提供的党政主题相关内容(国旗、国徽、党徽--等)目的在于配合国家政策宣传,仅限个人学习分享使用,禁止用于任何广告和商用目的。
6、文档遇到问题,请及时私信或留言给本站上传会员【自信****多点】,需本站解决可联系【 微信客服】、【 QQ客服】,若有其他问题请点击或扫码反馈【 服务填表】;文档侵犯商业秘密、侵犯著作权、侵犯人身权等,请点击“【 版权申诉】”(推荐),意见反馈和侵权处理邮箱:1219186828@qq.com;也可以拔打客服电话:4008-655-100;投诉/维权电话:4009-655-100。