六种野生猕猴桃形态特征变异及其ITS序列分析_郭丽娜.pdf
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1、 北 方 园 艺 2 0 2 3(1 3):1 4-2 0N o r t h e r nH o r t i c u l t u r e研究论文第一作者简介:郭丽娜(1 9 8 9-),女,博士,副教授,现主要从事 植 物 学 及 害 虫 综 合 治 理 等 研 究 工 作。E-m a i l:1 5 0 2 9 9 1 5 9 3 51 6 3.c o m.责任作者:方玉梅(1 9 8 2-),女,硕士,教授,现主要从事园艺植物栽培技术等研究工作。E-m a i l:2 2 0 3 9 3 9 2 q q.c o m.基金项目:贵州省科技计划资助项目(黔科合基础2 0 1 91 4 4 6号)
2、;贵州省教育厅自然科学研究资助项目(黔教技2 0 2 20 5 4号);六盘水师范学院高层次人才科研启动基金资助项目(L P S S YKY J J 2 0 1 7 0 4)。收稿日期:2 0 2 3-0 2-0 8d o i:1 0.1 1 9 3 7/b f y y.2 0 2 2 4 8 2 8六种野生猕猴桃形态特征变异及其I T S序列分析郭 丽 娜,汪 钦 钦,韩 世 明,方 玉 梅(六盘水师范学院 生物科学与技术学院,贵州 六盘水5 5 3 0 0 4)摘 要:以贵州6种野生猕猴桃的2 6个居群为试材,采用形态特征调查与I T S序列比对分析,研究了6种野生猕猴桃的亲缘关系以及采集
3、地点对猕猴桃形态特征变异的影响,以期为合理保护及开发利用野生猕猴桃资源提供参考依据。结果表明:野生猕猴桃6个种的形态变异主要集中在叶柄长短、果实与节间距大小和质量性状特征上,主成分分析发现最大果长、最小果长、果实毛被、茎秆毛被、叶柄毛被、叶片正面毛被、叶片背面毛被、最大叶柄长、最小叶柄长、最大节间距和最小节间距是造成种间形态特征差异的主要原因。聚类分析显示,野生猕猴桃种间与居群间的形态变异与地理分布有一定的关系,其形态特征是遗传因素和环境因子综合作用的结果。聚类分析和I T S序列分析显示,6种野生猕猴桃可分成2个类群,除硬毛猕猴桃外,其它5个种是一个单系类群。关键词:猕猴桃;形态变异;聚类分
4、析;主成分分析;I T S序列分析中图分类号:S6 6 3.4 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 1-0 0 0 9(2 0 2 3)1 3-0 0 1 4-0 7 猕猴桃隶属猕猴桃科(A c t i n i d i a c e a e)猕猴桃属(A c t i n i d i a),为功能性雌雄异株多年生木质藤本植物。目前全世界猕猴桃共有7 5个分类群,其中9 7%以上的猕猴桃均分布于中国1-3。猕猴桃 果实富含维生素C、膳食纤维、可溶性糖和多种氨基酸等,其根、枝、叶、果实、藤均可入药,食用价值与药用价值极高,在中国被誉为“水果之王”4-7。贵州地处中国西南腹地,地势西高东低,自中部向北
5、、东、南三面倾斜,全省地貌以高原山地居多,有山地、高原、丘陵和盆地4种类型,其复杂的地形地貌为猕猴桃的多样性提供了有利条件,再加上猕猴桃属物种间与种内的基因渗透与自然杂交,形成了很多生态变种与地理变种,给猕猴桃分类尤其是种下分类造成了不少困难8-1 0。猕猴桃作为重要的果树资源,目前国内外对猕猴桃的研究多集中在系统发育、新品种选育、遗传分化、基因标记和栽培技术等方面3,1 1-1 3,对其种质资源形态学方面的研究相对较少。大量研究 o f f e r t i l i z e ra p p l i e d i nt h i se x p e r i m e n t,w h i c hc o u
6、l db eu s e dt og u i d et h ea c t u a lp r o d u c t i o no fd a y l i l y.B a s e do nc o m p r e h e n s i v ec o n s i d e r a t i o n,t h e r e c o mm e n d e da m o u n to fNa p p l i e dd u r i n gb o l t i n gp e r i o d i nD a t o n gw a s1 3.2 1-1 3.4 6k gp e r6 6 7 m2,a n dt h et h e o r
7、 e t i c a ly i e l d so ff r e s hv e g e t a b l e sa n dd r i e dv e g e t a b l e sw e r e17 3 4.7 1k gp e r6 6 7m2a n d2 2 3.5 1k gp e r6 6 7m2r e s p e c t i v e l y.K e y w o r d s:d a y l i l y(H e m e r o c a l l i s c i t r i n aB a r o n i);g r o w t hc h a r a c t e r i s t i c s;p h o t
8、 o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s;y i e l d 表明,数 量 分 类 学 和I T S(I n t e r n a lt r a n s c r i b e ds p a c e r)特别适用于种间及居群之间的亲缘关系分析探讨1 4-1 6。因此,该研究 收集了贵州 省的6种野生猕猴桃资源,在观察8个数量性状和5个质量性状的基础上,进行了主成分分析和聚类分析,旨在揭示贵州猕猴桃表型变异特征,以期为猕猴桃种质资源的收集、保护与利用提供参考依据。1 材料与方法1.1 试验材料 2 0 2 1年在雷山县、镇远县、纳雍县、罗甸县、
9、剑河县、三穗县、台江县、黎平县、榕江县采集毛花猕猴桃(A c t i n i d i ae r i a n t h aB e n t h a m)、硬毛猕猴桃(A c t i n i d i a c h i n e n s i sv a r.d e l i c i o s a(A.C h e v a l-i e r)A.C h e v a l i e r)、黄毛猕猴桃(A c t i n i d i af u l v i-c o m aH a n c e)、阔 叶猕猴桃(A c t i n i d i al a t i f o l i a(G a r d n e r&C h a m p i o
10、 n)M e r r i l l)、异 色 猕 猴 桃(A c t i n i d i ac a l l o s aL i n d l.v a r.d i s c o l o rC.F.L i-a n g)、京梨猕猴桃(A c t i n i d i ac a l l o s av a r.h e n r y iM a x i m o w i c z)的标本材料,共计2 6个居群5 7 4份标本(表1)。该研究中猕猴桃D NA材料均来自于硅胶快速干燥后的幼嫩叶片,采集的标本存放于六盘水师范学院标本馆。1.2 试验方法选取采集的5 7 4份标本进行形态性状的统计与分析,且每居群随机选择1个个体进
11、行I T S序列的比对分析。1.3 项目测定1.3.1 形态特征调查共测量了1 3个形态指标,其中数量性状指标8个(取多次测量平均值):最大叶长、最小叶长、最大叶柄长、最小叶柄长、最大节间距、最小节间距、最大果长和最小果长;质量性状指标5个(稠密、稀疏或无毛):茎秆毛被、叶柄毛被、叶片正面毛被、叶片背面毛被和果实毛被。1.3.2 I T S序列分析通 过 引 物I T S 1(5 -T C C G T AG G T GAA C-C T G C G G-3)和I T S 4(5 -T C C T C C G C T T AT T-GAT AT G C-3)对2 6个野生猕猴桃个体的I T S序列
12、进行P C R扩增,然后将P C R产物送至生工生物工程(上海)股份有限公司测序。表1 6种野生猕猴桃2 6个居群的采集信息T a b l e1 V o u c h e r i n f o r m a t i o no f 2 6p o p u l a t i o n so fs i xw i l dk i w i f r u i t s p e c i e s居群编号P o p u l a t i o nN o.种名S p p.n a m e采集地P o p u l a t i o nl o c a l i t y海拔A l t i t u d e/m个体数I n d i v i d u a
13、 l/份GW 0 0 1毛花猕猴桃贵州剑河县8 4 11 8GW 0 0 2毛花猕猴桃贵州雷山县11 2 82 2GW 0 0 3毛花猕猴桃贵州黎平县4 7 21 7GW 0 0 4毛花猕猴桃贵州三穗县7 6 42 9GW 0 0 5毛花猕猴桃贵州台江县9 4 02 0GW 0 0 6毛花猕猴桃贵州榕江县8 5 51 7GW 0 0 7毛花猕猴桃贵州镇远县8 2 82 0GW 0 0 8硬毛猕猴桃贵州剑河县7 7 82 1GW 0 0 9硬毛猕猴桃贵州雷山县11 1 02 7GW 0 1 0硬毛猕猴桃贵州黎平县3 8 91 4GW 0 1 1硬毛猕猴桃贵州三穗县8 5 62 1GW 0 1 2
14、硬毛猕猴桃贵州台江县11 0 92 4GW 0 1 3硬毛猕猴桃贵州镇远县7 4 72 2GW 0 1 4硬毛猕猴桃贵州纳雍县17 6 62 1GW 0 1 5黄毛猕猴桃贵州剑河县8 0 82 9GW 0 1 6黄毛猕猴桃贵州雷山县9 5 01 9GW 0 1 7黄毛猕猴桃贵州黎平县6 4 41 7GW 0 1 8黄毛猕猴桃贵州三穗县6 0 72 6GW 0 1 9黄毛猕猴桃贵州台江县6 1 42 7GW 0 2 0黄毛猕猴桃贵州榕江县4 2 11 6GW 0 2 1阔叶猕猴桃贵州剑河县7 3 62 1GW 0 2 2阔叶猕猴桃贵州雷山县10 1 02 1GW 0 2 3阔叶猕猴桃贵州黎平县6
15、 8 41 6GW 0 2 4阔叶猕猴桃贵州榕江县3 6 41 4GW 0 2 5异色猕猴桃贵州剑河县5 4 22 7GW 0 2 6京梨猕猴桃贵州罗甸县6 0 04 81.4 数据分析采用S P S S2 4.0软件对测定的1 3个形态指标数据进行均值分析、非参数检验(K r u s k a l-W a l-l i s检验)、主成分分析和聚类分析。利用ME GA7.0软件对I T S序列进行N J(邻位相接法,n e i g h-b o r j o i n i n gm e t h o d)聚类分析。2 结果与分析2.1 6种野生猕猴桃数量性状数据的均值分析由表2可知,最小叶长、最大叶柄长、
16、最小叶柄长、最小节间距、最大果长和最小果长在种间变化差异显著,以最小叶柄长和最小节间距的变异系数最大,分别为0.7 2 5、0.7 7 8;以上6个数量性状在种内各居群间的变异小于种间,而最大叶长51 第第11 33期期 北 方 园 艺 表2 数量性状数据的均值分析T a b l e2 M e a n-a n a l y s i so f t h e t r a i t so fq u a n t i t a t i v ec h a r a c t e r i s t i c sc m物种S p e c i e s最小叶长M i n i m a l l e a fl e n g t h最大叶
17、长M a x i m a l l e a fl e n g t h最小叶柄长M i n i m a lp e t i o l el e n g t h最大叶柄长M a x i m a l p e t i o l el e n g t h最小节间距M i n i m a l i n t e r n o d el e n g t h最大节间距M a x i m a l i n t e r n o d el e n g t h最小果长M i n i m a lf r u i t l e n g t h最大果长M a x i m a lf r u i t l e n g t h毛花猕猴桃A.e r i
18、 a n t h ax7 4.3 3 01 2 6.3 6 71 4.4 8 52 5.2 6 11 9.6 3 05 3.8 5 11 6.3 5 92 2.7 5 43 3.7 5 82 0.5 2 46.9 1 68.2 0 21 3.3 1 71 6.0 8 45.2 6 35.3 9 9C V0.4 5 40.1 6 20.4 7 70.3 2 50.6 7 80.2 9 90.3 2 20.2 3 7硬毛猕猴桃A.c h i n e n s i sv a r.d e l i c i o s ax6 9.3 5 11 0 4.4 1 43 2.6 0 06 9.5 2 42 6.7
19、5 45 8.7 4 12 1.7 1 72 7.7 6 23 0.7 8 42 2.8 0 11 8.3 5 52 6.6 2 12 2.0 0 72 7.0 0 26.5 0 47.5 7 4C V0.4 4 40.2 1 80.5 6 30.3 8 30.8 2 30.4 6 00.3 0 00.2 7 3黄毛猕猴桃A.f u l v i c o m ax4 3.6 8 01 0 6.7 3 61 2.8 6 23 6.3 3 42 2.6 8 15 6.7 7 86.8 0 51 2.0 9 13 1.1 5 31 8.4 7 69.8 3 51 3.3 7 61 5.7 9 01 9
20、.1 5 72.2 3 43.6 8 9C V0.7 1 30.1 7 30.7 6 50.3 6 80.6 9 60.3 3 70.3 2 80.3 0 5阔叶猕猴桃A.l a t i f o l i ax7 5.8 9 51 2 2.0 0 42 1.5 6 64 1.2 6 41 8.6 1 35 4.1 2 34.9 3 11 3.3 1 94 0.0 7 82 4.2 2 31 1.3 6 21 3.5 3 81 4.6 0 22 0.7 1 11.6 2 75.8 8 5C V0.5 2 80.1 9 90.5 2 70.3 2 80.7 8 50.3 8 30.3 3 00.4
21、4 2异色猕猴桃A.c a l l o s av a r.d i s c o l o rx5 0.2 2 31 0 5.8 1 01 7.6 0 43 5.9 7 01 5.3 1 74 5.4 0 84.5 7 71 2.5 1 32 1.9 0 91 4.7 8 11 4.9 7 71 3.4 4 41 1.5 1 81 4.0 0 51.0 1 94.4 9 4C V0.4 3 60.1 4 00.8 5 10.3 7 40.7 5 20.3 0 80.2 2 30.3 5 9京梨猕猴桃A.c a l l o s av a r.h e n r y ix5 9.5 2 21 1 0.5 7
22、 72 0.1 0 35 0.8 9 02 3.5 5 16 3.5 3 71 3.0 5 31 5.4 8 02 3.0 0 62 0.5 7 99.7 2 92 1.0 9 51 8.2 4 12 2.7 2 81.5 8 01.2 6 2C V0.3 8 70.1 8 60.4 8 40.4 1 50.7 7 50.3 5 80.1 2 10.0 8 2平均A v e r a g ex6 3.6 9 81 1 3.2 1 32 0.3 4 54 4.0 6 72 2.2 0 15 6.2 5 91 1.8 7 21 9.6 5 73 4.3 1 22 2.8 5 41 4.7 4 42
23、4.2 8 51 7.2 8 12 1.3 7 77.3 1 48.4 4 4C V0.5 3 90.2 0 20.7 2 50.5 5 10.7 7 80.3 8 00.6 1 60.4 3 0 注:x,平均值;,标准差;C V,变异系数。N o t e:x,m e a n;,s t a n d a r dd e v i a t i o n;C V,c o e f f i c i e n to f c a r i a t i o n.与最大节间距在种内各居群间的变化差异较大,种间变异相对较小。整体而言,野生猕猴桃各物种间的形态性状(数量性状)差异主要集中在叶柄长短、最小节间距、最小叶长及幼果
24、大小上。2.2 6种野生猕猴桃1 3个形态性状的非参数检验 对1 3个形态性状进行非参数检验,发现8个数量性状(最大叶长、最小叶长、最大叶柄长、最小叶柄长、最大节间距、最小节间距、最大果长和最小果长)和5个质量性状(茎秆毛被、叶柄毛被、叶片正面毛被、叶片背面毛被、果实毛被)在这6个野生猕猴桃种间具有一定差异,有统计学意义(表34)。2.3 6种野生猕猴桃1 3个形态性状的聚类分析2.3.1 6种野生猕猴桃1 3个形态性状的R型聚类 对1 3个形态性状进行R型聚类分析,结果表明(图1),在皮尔逊相关距离2 5上,选取的形态性状可分为2个大组,其中A组有7个形态性状(4个数量性状+3个质量性状);
25、B组有6个形态性状(4个数量性状+2个质量性状)。在皮尔逊相关距离1 5上,所有形态性状可进一步分成5个小组,其中a组有茎秆毛被、叶柄毛被、叶片背面毛被3个质量性状,b组有最小叶柄长与最大叶柄长2个数量性状,c组有最小节间距与最大节间距2个数量性状,d组有叶片正面毛被、果实毛被2个质量性状和最大果长、最小果长2个61北 方 园 艺 77月月(上上)表3 1 3个形态性状的非参数检验结果统计T a b l e3 K r u s k a l-W a l l i s t e s to f t h e1 3q u a n t i t a t i v ec h a r a c t e r i s t i
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