低磷胁迫下紫花苜蓿根系解剖结构对磷吸收效率的影响_王鹏飞.pdf
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1、DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0620王鹏飞,潘新雅,卫先伟,王智.低磷胁迫下紫花苜蓿根系解剖结构对磷吸收效率的影响.草业科学,2023,40(7):1810-1822.WANGPF,PANXY,WEIXW,WANGZ.Effectsofrootanatomicalcharacteristicsonphosphorusuptakeefficiencyunderphosphorusdeficiencyinalfalfa.PrataculturalScience,2023,40(7):1810-1822.低磷胁迫下紫花苜蓿根系解剖结构对磷吸收效率的影响王鹏飞
2、1,2,潘新雅1,2,卫先伟1,2,王智1,2,3(1.西北农林科技大学草业与草原学院,陕西杨凌712100;2.西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;3.中国科学院水利部水土保持研究所,陕西杨凌712100)摘要:为明确紫花苜蓿(Medicago sativa)根系解剖结构对低磷胁迫的响应特征,探明根系解剖结构变化对磷吸收效率的影响,本研究以 12 个紫花苜蓿品种为材料,在对照(0.5mmolL1NH4H2PO4)和低磷胁迫(0.05mmolL1NH4H2PO4)下,测定苗期根系中柱面积、皮层面积、皮层细胞层数等根系解剖结构特性。低磷胁迫抑制了各紫花
3、苜蓿品种的生长和磷吸收效率,不同品种对低磷胁迫的响应存在显著差异;基于相对生物量和相对磷吸收效率,将供试品种划分为高产耐低磷、高产磷敏感、低产耐低磷和低产磷敏感型四大类型,这 4 类品种在低磷胁迫下均表现出皮层面积、中柱面积和次生木质部面积下降等趋势;与其他 3 种类型相比,高产耐低磷型品种的皮层细胞层数下降幅度较大,而通气组织占皮层百分比增大幅度较大,这有助于提高根系横向吸收效率,同时次生木质部面积下降幅度较低,保证了较强的轴向运输能力。逐步回归分析表明,通气组织占皮层百分比和皮层细胞层数(P0.05)、次生木质部面积(P0.01)与磷吸收效率显著正相关。调控次生木质部面积、皮层细胞层数和通
4、气组织占皮层百分比是紫花苜蓿根系解剖结构响应低磷胁迫的主要途径,其中次生木质部面积是影响磷吸收效率最关键的解剖结构性状。关键词:低磷胁迫;耐低磷紫花苜蓿;磷敏感紫花苜蓿;根系皮层;根系中柱;次生木质部面积;磷吸收文献标识码:A文章编号:1001-0629(2023)07-1810-13Effects of root anatomical characteristics on phosphorus uptakeefficiency under phosphorus deficiency in alfalfaWANGPengfei1,2,PANXinya1,2,WEIXianwei1,2,WANG
5、Zhi1,2,3(1.CollegeofGrasslandAgriculture,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,Shaanxi,China;2.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,Shaanxi,China;3.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResourc
6、es,Yangling712100,Shaanxi,China)Abstract:Thisstudyaimedtodeterminetheresponsecharacteristicsofrootanatomicaltraitsunderphosphorusdeficiencyandexploretheeffectsofrootanatomicalchangesonphosphorusuptakeefficiencyinalfalfa(Medicago sativa).Inthisstudy,12alfalfacultivarswereselectedasmaterials,andtheirr
7、ootanatomicalcharacteristics,suchasstelearea,cortexarea,and cortical cell file,were assessed at the seedling stage under two phosphorus supply levels(control:0.5 mmolL1NH4H2PO4;and phosphorus deficiency:0.05 mmolL1 NH4H2PO4).Phosphorus deficiency inhibited the growth andphosphorusuptakeefficiencyofa
8、llalfalfacultivars.Significantdifferencesweredetectedintheresponseofthesetraitstophosphorusdeficiencyamongdifferentalfalfacultivars.Allalfalfacultivarswereclassifiedintofourtypesbasedontheir收稿日期:2022-08-03接受日期:2022-11-26基金项目:陕西省自然科学基础研究计划青年项目(2020JQ-264);陕西林业科技创新重点专项(SXLK2022-02-12);国家自然科学基金(3170033
9、5)第一作者:王鹏飞(1997-),男,内蒙古赤峰人,在读硕士生,主要从事牧草逆境生物学研究。E-mail:通信作者:王智(1985-),男,河南三门峡人,助理研究员,博士,主要从事牧草生理与草地生态学研究。E-mail:1810-1822草业科学第40卷第7期7/2023PRATACULTURALSCIENCEVol.40,No.7http:/relativebiomassandrelativephosphorusuptakeefficiencyasfollows:highyieldandnon-sensitive,highyieldandsensitive,lowyieldandnon-s
10、ensitive,andlowyieldandsensitive.Allfourtypesshowedadecreasedtrendincortexarea,stelearea,andmetaxylemareaunderphosphorusdeficiency.Comparedtotheotherthreetypes,alfalfacultivarsofthehighyieldandnon-sensitivetypenotonlyexhibitedarelativelygreaterdeclineinthecorticalcellfilebutalsoahigherincreaseinthep
11、ercentageofcortexintheaerenchymaandmetaxylemareas.Theseperformancesenhancedtheroothorizontalphosphorusuptakeefficiencyandaxialtransportcapacityandenabledthistypeofalfalfacultivarwithmorestableandhigherphosphorusuptakeefficiencyunderphosphorusdeficiency.Furthermore,stepwiseregressionanalysisrevealedt
12、hatthecorticalcellfile,percentageofcortexthatisaerenchyma(P0.05),andmetaxylemarea(P0.01)hadmoresignificantcorrelationswithphosphorusuptakeefficiencythantheotherrootanatomicaltraitsdid.Themetaxylemarea,corticalcellfile,andpercentageofcortexthatisaerenchymawerethemainrootanatomicalcharacteristicsthatr
13、espondedtophosphorusdeficiency,andthemetaxylemareawasthemostcriticalanatomicaltraitaffectingthephosphorusuptakeefficiencyinalfalfa.Keywords:phosphorus deficiency;phosphorus-tolerant alfalfa;phosphorus-sensitive alfalfa;root cortex;root stele;metaxylemarea;phosphorusuptakeCorresponding author:WANGZhi
14、E-mail:紫花苜蓿(Medicago sativa)是黄土高原种植面积最大的多年生豆科牧草1,是畜牧业生产中不可或缺的植物蛋白资源2。是喜磷植物,其生产所需有效磷浓度一般为 1015mgkg1,而黄土高原半干旱区土壤有效磷含量为 2.46.0mgkg13,仅占土壤全磷含量的 0.2%0.49%,加之土壤中有效磷极易被铝、铁、钙等氧化物固定形成难以被植物吸收的难溶性磷,磷亏缺是限制紫花苜蓿产量与品质的关键因素4。根系解剖结构和形态构型的可塑性变化是影响植物养分吸收能力的关键因素5,在植物适应低磷环境的过程中发挥着至关重要的作用6-7。低磷环境下,植物通常会将光合产物优先向根系运输,促进根系的
15、生长发育,以提高对土壤中磷的吸收8。根系形态构型反映的是紫花苜蓿根系对土壤的探索能力9,低磷胁迫下,根系通过提高总根长和分根角度,以扩大其分布范围以及与土壤的接触面积,从而提高对磷的吸收利用能力10。根系吸收磷包括横向运输进入木质部导管以及在根压和蒸腾共同作用下,随水分进行纵向运输9-11。根系解剖结构是豆科植物根系对养分纵向运输能力和横向运输能力的直接体现12-13。研究表明,大豆(Glycine max)在低磷胁迫下通过增大根系表皮细胞面积,减少皮层厚度,以提高根系对养分的横向运输速率7;鹰嘴豆(Cicer arietinum)、棉花(Gossypium)等通过增加导管数量,降低导管直径来
16、提高根系向地上部分运输养分的能力,同时还可通过形成通气组织来降低根系代谢消耗与构建成本,从而提高磷吸收效率,以更好地适应低磷胁迫14。同时,根系解剖结构对低磷胁迫的响应与植物基因型密切相关,具有明显的异质性15。研究表明,玉米根系皮层细胞的大小与养分吸收能力有关,但在大豆中二者间却不存在明显的相关性16。目前关于根系解剖结构的研究多集中在大豆、鹰嘴豆、小麦(Triticum aestivum)、玉米(Zeamays)、水稻(Oryza sativa)等作物上14-15,17-18,在紫花苜蓿根系对土壤磷吸收影响方面的研究较少,且大多集中于根系形态对低磷胁迫的响应19-20,关于根系解剖结构对低
17、磷胁迫的响应特征及其对磷吸收的影响尚缺乏清晰的认识。因此,本研究通过比较 12 个紫花苜蓿品种根系解剖结构对低磷胁迫的响应特征及其品种间的差异,剖析根系解剖结构和磷吸收效率间的关系,明确根系解剖结构变化对磷吸收效率的影响,拟验证以下假设:1)紫花苜蓿根系解剖结构对低磷胁迫的响应具有显著的品种异质性;2)根系解剖结构是影响紫花苜蓿磷吸收的关键因素,其主要通过提高次生木质部面积,降低皮层厚度来提高磷吸收效率。以期进一步揭示紫花苜蓿根系适应低磷胁迫的作用机制,为耐低磷优良乡土苜蓿品种的选育提供理论依据。1 材料和方法 1.1 试验材料12 个紫花苜蓿品种供试材料信息如表 1 所列。第7期王鹏飞等:低
18、磷胁迫下紫花苜蓿根系解剖结构对磷吸收效率的影响1811http:/ 1.2 试验设计试验设计思路如图1 所示。试验于2019 年6 月7 月在陕西杨凌黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室人工气候室内进行,采用营养液砂培法,设置 0.5mmolL1(对照,CK)21和 0.05mmolL1(低磷,LP)两个磷水平,磷以 NH4H2PO4形式均匀混合到营养液,在低磷处理中每升营养液加入 18.01mg 浓度为 1mmolL1的 NH4NO3以补足和对照条件相差的 N,每处理 6 个生物学重复,共 144 个培养钵,每钵 1 株,完全随机排列。紫花苜蓿种子用HgCl2法消毒22后,转移至铺有润湿
19、无菌滤纸的培养皿,于 25 室温下发芽。待胚根长约 2cm 左右,选取大小一致的幼苗移栽于装满石英砂的培养钵(高 40cm宽 20cm)中,置于人工气候室培养,昼/夜温度为 25/20,湿度为 65%,光照/黑暗 12h/12h,光照强度 800mol(m2s)1,保持充足的供水(pH 为 5.8 的 1/4Hoagland 营养液,表 2),每隔 3d 补浇 200mL 新配置的 1/4Hoagland营养液,每隔 7d用 超 纯 水 淋 洗 一 次 培 养 钵。植 株 培 养 30d(苗期)后,取样测定各项指标。1.3 测定项目及方法根系形态指标的测定:将清洗后的根系样品放置在树脂玻璃根盘
20、内,注水使根系充分漂浮后,用镊子轻轻拨开根系,使根分开不重叠,采用 EPSON双面扫描仪(PerfectionV800Photo)进行扫描,并用根系分析软件(WinRHIZOPro2009b)对扫描图片进行分析,从而获取相应的根系长度。紫花苜蓿根系解剖结构的测定:采用常规石蜡切片技术,制作根系石蜡切片23。用蒸馏水将根系样品冲洗干净后,截取距根尖 5cm 处的 1cm 长的侧根根段,用 FAA 固定液(90mL50%乙醇+5mL38%甲醛+5mL 冰乙酸)固定后,经酒精系列脱水,二甲苯透明,石蜡包埋后,采用 LEICA(Germany)全自动切片机制作高精度切片(厚 5m),甲苯胺蓝染 色,在
21、 MoticBA410 型 光 学 显 微 镜 下 观 察,用MoticImagesAdvanced3.2 软件拍照保存。并用 RootScan2.4 根系分析软件24分析皮层面积、中柱面表 1 供试紫花苜蓿品种及其来源Table 1 Name and origin of alfalfa cultivars品种编号Cultivarcode品种名称Cultivarname来源Origin品种编号Cultivarcode品种名称Cultivarname来源OriginSD赛迪SaiDi美国USAW358WL358HQ美国USABC冰驰BingChi美国USAAH敖汉苜蓿Aohan中国ChinaLT
22、雷霆LeiTing美国USAZ1中苜1号ZhongmuNo.1中国ChinaClCentral美国USAZ2中苜2号ZhongmuNo.2中国ChinaS601南苜601SouthMelilotus601美国USAXJ新疆大叶XinjiangDaye中国ChinaD310DS310FY美国USAC3草原3号CaoyuanNo.3中国China研究对象Research subject12 紫花苜蓿品种12 Alfalfa cultivarsCK(0.5 mmolL1 NH4H2PO4)LP(0.05 mmolL1 NH4H2PO4)明紫花苜蓿根系解剖结构在低磷胁 下的变化特征及其对磷吸收效率的影
23、响Elucidating the changes in anatomical structure of alfalfa roots and their impact on phosphorus uptake efficiency under low-phosphorus stress试验处理Experimental treatment根系形态 Root morphology生物 Biomass根系皮层解剖结构Root cortex anatomy根系中柱解剖结构Root stele anatomy植株磷浓度Plant phosphorus concentration测定指标 Measureme
24、nt parameters苜蓿根系解剖结构对低磷胁 的响应特征Anatomical response of alfalfa root system to lowphosphorus stress苜蓿磷吸收效率与生物 对低磷胁 的响应特征Response characteristics of phosphorus uptake efficiencyand biomass of alfalfa to lowphosphorus stress根系解剖结构对磷吸收及生物 的影响Effects of root anatomical structure on phosphorus uptake and b
25、iomass研究内容 Research content研究目的Research purpose图 1 技术路线图Figure 1 Study flowchart1812草业科学第40卷http:/积、皮层细胞层数以及木质部导管面积等指标。生物量测定:将地上部分和扫描完的根系放入烘箱 105 下杀青 30min,75 烘干至恒重并称重。磷浓度测定:把烘干后的植物根茎叶粉碎混匀,称取 0.30.5g,用 H2SO4-H2O2消煮后采用钼锑抗比色法25(UV-2600 紫外可见分光光度计,日本)测定磷浓度。磷吸收效率26=磷吸收量总根长;(1)相对生物量=低磷胁迫下生物量对照条件下生物量100%;(
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