冻融循环期高寒草原典型物种紫花针茅氮吸收策略_庞博.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 ,:基金项目:国家重点研发计划项目();第二次青藏高原科学考察研究();国家自然科学基金()收稿日期:;网络出版日期:通讯作者 :庞博,洪江涛,马星星,秦小静,王小丹冻融循环期高寒草原典型物种紫花针茅氮吸收策略生态学报,():,():冻融循环期高寒草原典型物种紫花针茅氮吸收策略庞 博,洪江涛,马星星,秦小静,王小丹,中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所,成都 申扎高寒草原与湿地生态系统观测试验站,申扎 中国科学院大学,北京 山西师范大学,太原 河南理工大学,焦作 摘要:氮()是高山和极地生态系统重要的限制性生长因子。目前对冻土区植物 利用机制的研究主要集中于
2、完全融化期,而冻融循环期植物 吸收策略仍存在不确定性。以高寒紫花针茅为研究对象,分别在冻结期(晚秋)和融化期(早春)采用同位素示踪技术,分析植物对()和 的吸收量与偏好动态变化。研究结果显示冻结期紫花针茅冠层生长已停滞,融化期冠层尚未返青,但根系和立枯均可以吸收同化,具备吸收养分的需求。融化期紫花针茅 在标记 天后和的总回收率分别为 和,而冻结期紫花针茅在 标记 天后和的总回收率分别为 和。融化前期紫花针茅总 回收率整体表现为高于,而融化后期和回收率差异不显著或略高。冻结期全程紫花针茅回收率均高于回收率。研究补充了高寒冻土区植物在非生长季的养分吸收数据,为全面理解冻土区植物 营养策略及其对未来
3、气候变化的响应提供科学依据。关键词:氮偏好;硝态氮;铵态氮;冻土;冻结期;融化期 ,(),:,()()(),:,:;氮()是影响高寒生态系统中植物生长的关键养分,而植物 吸收偏好策略是群落稳定性和生产力维持的重要机制。由于低温导致高寒土壤 矿化速率较低,群落中物种为避免对稀缺资源产生竞争,在 吸收形态上产生了生态位分化。例如:在北极苔原的研究表明:苔属植物()偏好吸收硝态(),羊胡子草属()和越桔属()植物偏好吸收甘氨酸,而杜香属()和桦木属()植物偏好吸收铵态()。藏北高寒草原植物对 素的吸收偏好也具有多元性,不同功能群植物在生长季对和 吸收偏好存在一定程度的生态位分化。其中禾草类紫花针茅(
4、)和中亚早熟禾()偏好吸收,而杂草类苔状蚤缀()偏好吸收。最新的研究发现高寒植物对 和 吸收偏好会随着土壤环境改变而发生调整,如砾石覆盖会引起紫花针茅()和昆仑蒿()对 吸收偏好的消失。但以往对植物 吸收偏好的研究多数是基于单次 同位素标记,缺乏对植物 同位素吸收的连续动态监测。陆地生态系统近 的区域经历着季节性积雪覆盖或季节性土壤冻结的影响。青藏高原是世界中低纬度海拔最高、面积最大的高原冻土区,冻土面积约为。通常认为冻融循环期低温限制了高寒地区生物地球化学循环过程,但近期数据显示土壤微生物和植物根系在该阶段仍维持活跃状态。从土壤环境来看,冻融循环期(早春和晚秋)土壤温度在 波动,频繁的冻融交
5、替使土壤形成“有氧”、“无氧”或者介于二者之间的独特氧化还原条件,继而影响土壤硝化和反硝化作用,导致土壤有效 形态的浓度和比例处于波动状态。微根窗根系生长监测数据也显示,植物根系在冻融循环期仍可维持较高的活力,且已有研究表明冻融期植物根系将通过融雪形成的液体通道进行养分吸收,为植物返青提供初期的养分供给条件。在阿拉斯加的北极苔原的研究表明,水草苔草()、沙蒿()以及杜蓬草()根系可以在 左右的温度条件下维持一定活力,并且在解冻 小时后功能逐步恢复正常。北极苔原地区 个海拔梯度的微根窗根系观测数据也显示,植物根系生长周期要远长于冠层生长周期。因此,冻融交替导致的土壤 素波动以及植物根系活动的季节
6、节律变化可能进一步加剧高寒植物 利用策略的复杂性。高寒草原是西藏自治区面积分布最广的草地类型,以紫花针茅代表的典型群落具有耐寒和耐旱的特性,是家畜和野生动物的优质牧草。研究以藏北典型物种紫花针茅为研究对象,通过 同位素示踪技术(和),开展冻融循环期(晚秋和早春)植物 吸收量与偏好动态变化研究。本研究拟验证两个科学假设:()非生长季(冻融循环期)植物具备 吸收需求与能力;()冻融循环期植物对不同形态 吸收偏好策略存在差异。本研究的开展旨在补充高寒冻土区植物在非生长季的养分吸收数据,同时为全面理解冻土区植物 营养策略及其对未来气候变化的响应提供科学依据。材料与方法 研究区域本实验依托西藏自治区那曲
7、市申扎县西藏申扎高寒草原与湿地观测试验站开展(,)(图)。优势物种为紫花针茅,伴生种包括青藏苔草()、矮火绒草()、冰川棘豆()和昆仑蒿等。土壤类型为高寒草原土,表层土壤()砂砾、粉粒、粘粒的含量分别为,和生 态 学 报 卷:图 实验样地配置图 。土壤碳()、氮 和磷()浓度分别为、和 。年均降水量为 ,年均温为。区域冻土类型为季节性冻土,夏季短暂,冬季严寒漫长。冻融循环最为强烈的阶段为冻结期(晚秋)和融化期(早春)。冻结期为 月下旬 月初,完全冻结期为 月初次年 月中下旬,融化期为 月中下旬 月中下旬(图)。图 申扎高寒草原土壤温湿度变化 实验方法实验样地于 年建立,并利用围栏防止家畜和野生
8、动物进入。年在样地内挑选一块地势平坦、植被均一和成土母质一致的实验小区 。以优势物种紫花针茅为研究对象,随机建立 个微区斑块(),微区内紫花针茅的盖度和生物量在群落内占比均在 以上。为避免微区之间的干扰,微区间距必须大于 。将()(,)和(,)两种同位素试剂折合成相等的 量,溶于蒸馏水中,然后进行进行标记实验。在每个微区利用网格()和针筒在网格中心位置,注射同位素标记试剂,确保试剂在土壤中的均匀分布。每个网格中心注射 针(),每个微区注射 针(,)。同位素注射深度为 ,为紫花针茅根系主要分布层。同位素标记实验分两次开展。冻结期于 年 月 日开始,融化期于 年 月 日开始,分别在同位素标记后的
9、期 庞博 等:冻融循环期高寒草原典型物种紫花针茅氮吸收策略:小时、天、天、天、天和 天采集植物样品。同位素总共标记了 个微区(次采样 个 类型 个季节 次重复)。两个实验阶段植物冠层均为立枯,叶片均处于枯黄状态。植物样品采集利用铁锹挖掘出包含紫花针茅整个土柱(长、宽、深均为 ),浸泡在纯净水中,待土柱泡松软后,将样品清洗干净,并根据韧性和颜色等特征对根系样品中死根进行剔除。紫花针茅活根较细且坚韧,而死根脆性较大。另外,紫花针茅活根多呈现淡黄色或白色,而死根表皮颜色多呈黑色或棕褐色。在剔除死根过程中,对个别微区内存在的少量其他伴生物种一并予以去除,仅保留优势物种紫花针茅用于后续分析。将紫花针茅静
10、置于 溶液 分钟以去除植株表面的同位素,然后分根系、立枯分别烘干称重,研磨后待测定。在 个未标记 的微区(次采样 个季节 次重复)采集土壤样品()分析土壤无机 浓度。土壤样品采集与植物样品采集同步,置于 保存,分析土壤 和 浓度。分析计算 同位素比值测定利用 同位素比率质谱仪测定。植物全 利用 元素分析仪测定。样品在元素分析仪中高温燃烧后生成,质谱仪通过检测 的 与 比率,并与国际标准物(大气)比对后计算出样品的 比率值。土壤 和 利用流动分析仪测定。植物 吸收量利用稀释法分析,吸收值(),其中 为样品的总 含量,为样品中的 原子百分超,为背景 原子百分超,为示踪剂中 原子百分超。是指未标记样
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