微生物强化植物修复铅污染土壤的机制研究进展.pdf
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1、综述与专论2023,39(8):114-125生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN收稿日期:2023-02-15基金项目:国家自然科学基金地区基金项目(42167009),云南省高校联合基金项目(2018FH001-004),云南省教育厅科学研究基金项目(2022Y712),云南省教育厅云南高原湖泊-北美五大湖国际联合科技创新团队作者简介:江润海,男,硕士研究生,研究方向:土壤重金属修复;E-mail: 通讯作者:侯秀丽,女,博士,教授,研究方向:土壤重金属污染生物修复、湖泊生态修复;E-mail:微生物强化植物修复铅污染土壤的机制研究进展江润海 姜冉冉 朱城强 侯秀丽(昆
2、明学院农学与生命科学学院 高原湖泊生态与环境健康云南省高校协同创新中心,昆明 650214)摘 要:重金属铅(Pb)是造成土壤污染进而对生物安全构成严重威胁的重金属之一,微生物在缓解植物受 Pb 的毒害中发挥重要作用。与植物根际相互作用过程中,土壤微生物通过多种途径改善根际微生态环境促进植物对 Pb 的修复及降低 Pb 的毒害作用。聚焦了土壤微生物与重金属 Pb 生物化学作用过程,综述了微生物对植物修复 Pb 污染的作用机制,结论如下:(1)微生物细胞壁表面存在大量的结合位点和带负电荷的官能团,对 Pb 具有较强的吸附作用。(2)微生物在与重金属作用过程中,阳离子与重金属发生离子间的相互交换作
3、用。(3)微生物通过代谢分泌胞外分泌物,与重金属形成稳定的 Pb 络合物。(4)微生物通过氧化还原反应改变或转化土壤中重金属的形态,或将 Pb 氧化还原为难溶沉淀,降低土壤重金属的毒性。(5)微生物分泌的生长激素可以促进植物生长发育,提高植物抗性,其代谢产物可以改善根际重金属的特性,促进植物对 Pb 的吸收或将 Pb 固定在植物根际以降低 Pb 对植物的毒害作用。对微生物吸附 Pb 的主要机理进行了全面讨论,总结了微生物联合植物修复 Pb 污染土壤中微生物与植物间的作用关系,为深入了解土壤重金属修复过程中植物、微生物、重金属三者间相互作用的机制提供依据。关键词:微生物;植物修复;铅;植物促生;
4、重金属胁迫;耐性机制DOI:10.13560/ki.biotech.bull.1985.2023-0125Research Progress in Mechanisms of Microbial-enhanced Phytoremediation for Lead-contaminated SoilJIANG Run-hai JIANG Ran-ran ZHU Cheng-qiang HOU Xiu-li(Yunnan Collaborative Innovation Center for Plateau Lake Ecology and Environmental Health,Colleg
5、e of Agronomy and Life Sciences,Kunming University,Kunming 650214)Abstract:Lead(Pb)is one of the heavy metals that cause soil pollution and pose a serious threat to biological safety.Microorganisms play an important role in alleviating the toxicity of lead to plants.In the process of interacting wit
6、h the rhizosphere,soil microorganisms improve the microecological environment of the rhizosphere and promote the repair of plants to lead and reduce the toxicity of lead by various means.This article focuses on the biochemical interaction between soil microorganisms and heavy metal lead,reviews the
7、mechanism of microorganismsrole in repairing lead pollution in plants,and concludes as follows:1)There are a large number of binding sites and negatively charged functional groups that have strong adsorption of lead on the cell walls of microorganisms.2)Cations exchange ions with heavy metals in the
8、 process of interaction with heavy metals.3)Microorganisms secret extracellular substances in metabolism,which form stable lead complexes with heavy metals.4)The forms of heavy metals in soil are changed or transformed by oxidation-reduction reactions,or the lead are oxidized and reduced to insolubl
9、e precipitation,thus reducing the toxicity of heavy metals in soil.5)The growth hormone secreted by microorganisms can promote the growth and development of plants,improve the resistance of plants,and its metabolic products can change the characteristics of heavy metals in the rhizosphere,which prom
10、otes the absorption of lead by plants or fix lead in the rhizosphere of plants to reduce the toxicity of lead to plants.A comprehensive discussion of the main mechanisms of lead adsorption by microorganisms was conducted,and the relationship between 2023,39(8)115江润海等:微生物强化植物修复铅污染土壤的机制研究进展土壤与人类的生存和发展
11、息息相关,当前全球大量土壤受重金属污染严重。由于重金属的不可降解性、毒性、持久性和在食物链中的生物累积性,一旦通过食物链进入机体的重金属含量超出人体可接受的最大容纳量时,会引发各种疾病,对肝、肾、神经组织等造成损伤,潜在危害极大。据估计,欧盟有 350 万个地点可能受到污染,其中 50 万个地点受到高度污染1。在美国,约有 60 万 hm2的土地(尤其是棕地)受到了重金属污染2。2014 年 4 月 17 公布的全国土壤污染状况调查公报3表明,全国土壤重金属总体超标率为 16.1%,Cd、Hg、As、Cu、Pb、Cr、Zn 和 Li 的超标分别达 7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5
12、%、1.1%、0.9%和 4.8%,其中 Pb 是五大重点监控重金属之一,其毒性极强4-5。土壤中过量的重金属元素,对粮食生产和人类健康带来了潜在威胁,土壤重金属污染问题亟待解决6-7。植物修复是一种绿色环保的重金属修复技术,在利用植物修复土壤中重金属污染的同时,对生态环境具有无害和安全的优点。但是在使用植物修复的过程中,污染物容易在植物中储存和积累,植物受到多种污染物的胁迫使修复效果不明显8-11。因此,研究者提出改变植物根际微生态环境以提高植物修复效率,根际微生物分泌的有机酸可以降低土壤的 pH,活化并促进植物对重金属吸收,微生物分泌物还能与微量元素 Cu、Zn、Mn、Co 等络合,提高根
13、际环境中这些元素的生物有效性,同时微生物特殊的细胞结构可以通过吸附、沉淀、络合等将重金属固定,降低重金属对植物的毒害作用。微生物协同植物修复重金属污染可以作为一种有效的生物替代方法来修复土壤中的重金属12。但微生物对重金属的吸附机制和微生物与植物之间对重金属的修复机理并不明确,本文以 Pb 为例综述了微生物吸附重金属的主要吸附机制和植物根系与微生物系统修复重金属 Pb 的机理,旨在为我国修复土壤重金属污染提供参考。1 不同微生物对 Pb 的吸附作用微生物特殊的细胞结构对重金属具有吸附作用,微生物吸附重金属的过程最初发生在与细胞壁表面的结合位点,随后金属离子被膜运输至细胞质13-15。具有吸附重
14、金属能力的微生物主要包括细菌、真菌和藻类等,不同类型的微生物对各种重金属都表现出良好的生物吸附能力16-19(表 1)。例如枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)能够在低温下去除 Pb,而且在弱酸性或近中性污染的土壤中辅助植物修复 Pb。Tunali 等22利用从土壤中分离出的芽孢杆菌(Ba-cillus sp.),在 pH 值为 3.0、吸附温度为 25.0时对 Pb2+具有最大吸附量。Kang 等20从金属矿山土壤分离出阴沟肠杆菌(Enterobacter cloacae),并利用阴沟肠杆菌的尿素酶活性的生物矿化去除 Pb,结果表明,在 30下培养 48.0 h 后,Pb 的去
15、除率 约 68.1%。真菌对重金属也具有较强的吸附作用。Akar等23研 究 发 现 Pb2+积 累 在 灰 霉 病 菌(Botrytis cinerea)表面,当 pH 值为 4.5、接触时间为 1.5 h、接触温度为 25时,Pb2+的含量从 350.0 mg/dm3降低到 107.1 mg/dm3。Iqbal 等24用黄孢原毛平革菌(Phanerochaete chrysosporium)测试了一种新的生物吸附系统,研究海绵固定化真菌(fungal biomass immobilized within a loofa sponge,FBILS)对 重 金 属的吸附性能,结果表明,当 pH
16、 为 6.0、吸附时间为60.0 min 时,FBILS 对 Pb 的吸收达到最大为 135.3 mg/g。Dursun 等25分析比较了 Cu2+、Pb2+和 Cr2+的生物富集性,黑曲霉(Aspergillus niger)对 3 种金属离子的积累量大小为:Pb2+Cu2+Cr6+,表明黑曲霉是一种有效的 Pb2+生物吸附剂。藻类微生物对重金属的结合能力主要取决于细胞壁的性质28,其细胞壁几乎由磺化多糖的纤维素组成,存在大量的氨基、羧基、羟基和羰基等官能团,这些官能团作为金属离子的结合部位,对金属离子具有一定的吸附作用15。不同类型的海藻生物microorganisms and plant
17、s in the repair of lead pollution in soil was summarized,providing a basis for further understanding the interaction mechanism among plants,microorganisms and heavy metals in the process of soil heavy metal remediation.Key words:microorganism;phytoremediation;lead;plant growth promotion;heavy metal
18、stress;tolerance mechanisms生物技术通报 Biotechnology Bulletin2023,Vol.39,No.8116量对 Pb2+的吸附量表现的吸附功能存在较大差别:褐 藻(Phaeophyta)绿 藻(Chlorophyta)红 藻(Rhodophyta)29,褐藻含有丰富的基质、多糖和胞外聚合物(extracellular polymeric substances,EPS)因此对于 Pb2+具有较强的吸附能力28。2 微生物吸附重金属 Pb 的机制微生物对土壤中重金属的修复和解毒具有重要作用,微生物修复重金属 Pb 的机理和过程主要通过生物吸附进行30-3
19、2。生物吸附过程指细胞壁与金属离子相互作用的总和,包括静电相互作用、离子交表 1 不同微生物吸附剂对金属 Pb 的生物吸附Table 1 Biosorption of metal lead by different microbial adsorbents微生物群 Microbial group微生物 MicrobialpH温度 Temperature/时间 Time/h初始金属离子浓度 Initial metal ion concentration/(mgL-1)吸附容量 Sorption capacity/(mgg-1)参考文献 Reference细菌 Bacteria阴沟肠杆菌 Ente
20、robacter cloacae_30.048.07.202.320黄色微球菌 Micrococcus luteus7.027.012.0272.31 965.021芽孢杆菌 Bacillus sp.3.025.00.25250.092.2722真菌 Fungi灰霉病菌 Botrytis camera4.025.01.50350.0107.123黄孢原毛平革菌 Phanerochaete chrysosporium6.0_1.06 760.0135.324黑曲霉 Aspergillus nige4.530.01.0100.034.425藻类 Algae粉红藻 Asparagopsis arma
21、ta4.0_2.0124.063.726蠕虫球虫Codium vermilion5.0_2.083.063.326螺旋藻Spirogyra sp.5.025.01.6200.0140.827换反应、络合反应、氧化还原反应和沉淀作用33-37。2.1 静电相互作用微生物的细胞壁结构成分是生物吸附重金属的第一道防线,对重金属吸附起着重要作用。生物吸附是细胞外隔离重金属以限制其进入细胞而减少毒害的一种途径。细胞壁表面存在带负电荷的官能团,如羧基、羟基、氨基、巯基和磷酰基等36,38-40,这些带电官能团吸引金属阳离子,并通过其他驱动力进一步键合重金属。Maldonado 等41从微生物群中分离出一株
22、细菌菌株(DE2008),研究表明该细菌产生的 EPS 中含有带负电荷的糖醛酸和硫酸基团,与重金属离子发生静电相互作用,从而有效地吸附Pb2+。官能团的结合还受到反应介质环境制约,环境 pH 值会对金属物质和微生物细胞壁官能团的电荷性质产生影响。例如在生物吸附过程中,在较低pH 值(1.0-3.0)下,由于-NH2等官能团在细胞表面被质子化,阴离子通常比阳离子更易被吸附,如Pt 和 Pd 在 pH 值为 1.6-1.8 更易被吸附,而阳离子则在较高的 pH 值(3.0-7.0)下易被吸附,如 Pb 和Cu 的最适 pH 值为 5.0,Cd、Zn 和 Ni 在 pH 值为 5.5时最佳40。2.
23、2 离子交换反应在重金属胁迫下,微生物通过代谢活动改变代谢产物,增强对重金属 Pb 的离子交换作用。由微生物分泌代谢并由细胞裂解产生的高分子量聚合物EPS,具有很高的生物絮凝活性并对微生物细胞具2023,39(8)117江润海等:微生物强化植物修复铅污染土壤的机制研究进展有重要作用42-43。EPS 由多糖、蛋白质、核酸、腐殖质、脂类和其他低分子成分组成,通常含有 5%-25%的糖醛酸残基,酸性的 EPS 极易与金属离子结合44-47。在低 pH 条件下,由于排斥力的作用,细胞壁上的配体被质子化,金属阳离子不被 EPS 吸附,随着 pH 值的升高,使得 EPS 中暴露出更多的配体,并携带负电荷
24、,从而吸附更多的金属离子48-50。微生物在吸附重金属的同时伴随着其他阳离子的释放,发生离子间的相互交换作用35-36,51-52。陈 志53分 别 对 两 种 芽 孢 杆 菌(B.cereus12-2 和B.thuringiensis016)细胞在有无 Pb2+条件下释放K+、Na+、Mg2+进 行 实 验,在 无 Pb2+条 件 下,B.cereus12-2 和 B.thuringiensis016 细胞只释放少量的K+(0.3 mmol/L)和 Na+(0.1 mmol/L);在 Pb2+存在条件下,随着细胞对 Pb2+的吸附,B.cereus12-2和 B.thuringiensis0
25、16 细胞释放的 K+逐渐增加,当Pb2+浓度降为 0 mg/L 时,细胞释放的 K+浓度趋于平衡,Mg2+浓度少量增加,而 Na+浓度有所下降,表明两种芽孢杆菌吸附 Pb2+的过程中,K+、Mg2+和Na+可能参与对 Pb2+的离子交换或转运。Qiao 等54以一株耐铅细菌枯草芽孢杆菌 X3 为菌种,制备了一种用于固定化和去除 Pb 的生物吸附材料,使用EDS 图像分析细胞表面的化学成分,与对照组相比,P、Ca 和 Pb 的百分比增加,而 Na 的百分比从 3.16%下降到 1.66%,结果表明 Pb、Ca 和 Na 之间存在离子交换,不仅形成了铅-羟基磷灰石,还形成了 Ca3(PO4)2,
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