反刍动物Toll样受体多基因家族的分子进化及表达模式分析.pdf
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1、畜牧兽医学报 2 0 2 3,5 4(9):3 7 2 2-3 7 3 4A c t a V e t e r i n a r i a e t Z o o t e c h n i c a S i n i c ad o i:1 0.1 1 8 4 3/j.i s s n.0 3 6 6-6 9 6 4.2 0 2 3.0 9.0 1 3开放科学(资源服务)标识码(O S I D):反刍动物T o l l样受体多基因家族的分子进化及表达模式分析马淑娟1,徐祎洁2,何 珂2,马瑞丰1,朱 英1*(1.西南民族大学青藏高原研究院,成都 6 1 0 0 4 1;2.浙江农林大学动物科技学院/动物医学院,杭
2、州 3 1 1 3 0 0)摘 要:为了了解T o l l样受体(T o l l-l i k e r e c e p t o r s,T L R s)多基因家族在反刍动物中的分子进化关系及表达分析。本研究基于6个科5 3种反刍动物基因组,利用同源基因对反刍动物T L R1-1 0基因进行系统鉴定,分析其染色体定位和基因结构、进化关系、选择压力(),并结合转录组数据明晰T L R基因在各组织的表达模式。研究结果表明:1)反刍动物的T L R1-1 0均为单拷贝基因,按进化关系分为T L R1(T L R1/6/1 0)、T L R2、T L R4、T L R3(T L R3/5)、T L R7(
3、T L R7/8/9)亚家族。2)反刍动物1 0个T L R基因整体上经受了纯化选择作用(1),但共有3 5个氨基酸位点受到强烈的正选择作用;牛科比鹿科具有更高的值和更高比例的正选择位点,非病毒性T L R s比病毒性T L R s具有更高的和更多的正选择位点,提示鹿科T L R以及病毒性的T L R受到较强的进化约束力。3)在绵羊中,1 0个T L R s基因在免疫组织中均有所表达,其中T L R2和T L R9在外周血单个核细胞(P BMC)中存在高度表达。结果提示,反刍动物T L R s基因家族在进化水平上是相对保守的,均受到强烈的纯化选择作用,T L R2和T L R9在P BMC组织
4、起主要的免疫作用。关键词:T o l l样受体;反刍动物;系统进化;选择压力;表达模式中图分类号:S 8 1 3.2 文献标志码:A 文章编号:0 3 6 6-6 9 6 4(2 0 2 3)0 9-3 7 2 2-1 3收稿日期:2 0 2 3-0 3-1 4基金项目:西南民族大学中央高校优秀学生培养工程项目(2 0 2 2 NY X X S 0 4 4);西南民族大学中央高校基本科研业务费专项资金(2 0 2 1 NY B 0 6);西南民族大学科研启动金资助项目(R Q D 2 0 2 1 0 4 9)作者简介:马淑娟(1 9 9 6-),女,四川泸州人,硕士生,主要从事动物生态学研究,
5、E-m a i l:m s j 1 1 9 1 3 7 5 4 4 21 6 3.c o m*通信作者:朱 英,主要从事野生动物保护基因组学研究,E-m a i l:y z h u s w u n.e d u.c n M o l e c u l a r E v o l u t i o n a n d E x p r e s s i o n P a t t e r n s o f a M u l t i g e n e F a m i l y o f T o l l-l i k e R e c e p t o r s i n R u m i n a n t sMA S h u j u a n1,
6、XU Y i j i e2,HE K e2,MA R u i f e n g1,Z HU Y i n g1*(1.Q i n g h a i-T i b e t a n P l a t e a u R e s e a r c h I n s t i t u t e,S o u t h w e s t M i n z u U n i v e r s i t y,C h e n g d u 6 1 0 0 4 1,C h i n a;2.C o l l e g e o f A n i m a l S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y/C o l l e g
7、 e o f V e t e r i n a r y M e d i c i n e,Z h e j i a n g A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t r y U n i v e r s i t y,H a n g z h o u 3 1 1 3 0 0,C h i n a)A b s t r a c t:T h e s t u d y a i m e d t o u n d e r s t a n d t h e m o l e c u l a r e v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p s
8、 a n d e x p r e s s i o n a n a l y s i s o f t h e m u l t i g e n e f a m i l y o f T o l l-l i k e r e c e p t o r s(T L R s)i n r u m i n a n t s.T h e T L R1-1 0 g e n e s w a s s y s t e m a t i c a l l y i d e n t i f i e d i n r u m i n a n t s b a s e d o n t h e g e n o m e s o f 5 3 r u
9、m i n a n t s p e c i e s f r o m 6 f a m i l i e s,t h e i r c h r o m o s o m a l l o c a l i z a t i o n a n d g e n e s t r u c t u r e,e v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p s,s e l e c t i o n p r e s s u r e()w a s a n a l y z e d,a n d t h e e x p r e s s i o n p a t t e r n s o f T
10、 L R g e n e s w a s c l a r i f i e d c o m b i n e d w i t h t r a n s c r i p t o m i c d a t a i n v a r i o u s t i s s u e s.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t:1)T L R1-1 0 i n r u m i n a n t s w e r e a l l s i n g l e-c o p y g e n e s,w h i c h w e r e c l a s s i f i e d i n t o T L
11、R1(T L R1/6/1 0),T L R2,T L R4,T L R3(T L R3/5)a n d T L R7(T L R7/8/9)s u b f a m i l i e s a c c o r d i n g t o e v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p s.9期马淑娟等:反刍动物T o l l样受体多基因家族的分子进化及表达模式分析2)T h e 1 0 T L R g e n e s i n r u m i n a n t s a s a w h o l e u n d e r w e n t p u r i f y i
12、 n g s e l e c t i o n(1时,表示受到正选择(p o s i-t i v e s e l e c t i o n);=1时,为中性选择(n e u t r a l s e l e c-t i o n);1受到纯化选择(p u r i f y i n g s e l e c t i o n)。采用ME GA X2 6计算。对于每个T L R基因的正选择位点,采用在线网站(d a t a m o n k e y a d a p t i v e e v o l u-t i o n s e r v e r(h t t p:/www.d a t a m o n k e y.o r
13、g/)中的MEME(m i x e d e f f e c t s m o d e l o f e v o l u t i o n)、S L A C(s i n g l e-l i k e l i h o o d a n c e s t o r c o u n t i n g)、F E L(f i x e d e f f e c t s l i k e l i h o o d)、F U B A R(f a s t u n c o n s t r a i n e d b a y e s i a n a p p r o x i m a t i o n)4种方法进行预测。使用MEME、S L A C
14、、F E L方法筛选正选择和纯化选择的标准是P-v a l u e0.9进行筛选。在上述基础上,本研究检测牛科和鹿科,病毒性和非病毒性T L R这两组的和正选择位点数目(p o s i t i v e l y s e l e c t e d s i t e s,P S S)是否存在显著差异。利用R 4.1.2的s h a p i r o.t e s t和v a r.t e s t函数分别进行正态分布和方差齐性检验2 9-3 0,对于符合条件的数据采用独立样本T检验,反之则采用k r u s k a l检验3 1。1.6 T L R s基因家族在不同组织的表达模式分析本研究根据反刍动物基因组数据
15、库(h t t p:/a n i m a l.n w s u a f.e d u.c n/c o d e/i n d e x.p h p/R u m i n a n-t i a)中的R NA s e q数据分析T L R s基因家族在不同组织的表达模式。反刍动物基因组数据库包含多个物种的R NA s e q数据,由于绵羊(O v i s a r i e s)具有丰富的组织表达数据,故本研究采用绵羊的R NA s e q进行后续分析。使用T B t o o l s软件绘制其内分泌系统、免疫系统、神经系统、呼吸系统、消化系统共2 5个组织的表达模式热图。2 结 果2.1 反刍动物T L R s基因
16、家族的数量对5 3个反刍动物的全基因组进行T L R鉴定,得到5 3种反刍动物(鼷鹿科 1个、叉角羚科 1个、长颈鹿科2个、鹿科 1 1个、麝科 2个、牛科 3 6个,表1和图1)共5 3 0条T L R基 因 序 列。对 于 每 一 个T L R基因都仅鉴定出1条T L R序列,不存在多拷贝现 象。通 过 去 除 短 序 列(6 7条)、假 基 因 序 列(4 2条),剩 余4 2 1条T L R真 基 因 序 列,T L R1-T L R1 0的1 0个基因分别有3 9、4 0、4 5、4 3、4 4、3 6、4 3、4 1、4 4、4 6条序列(表1)。在科水平上,鼷鹿科共鉴定到8个T
17、L R基因(无T L R3、T L R1 0),叉角羚4273 9期马淑娟等:反刍动物T o l l样受体多基因家族的分子进化及表达模式分析表1 反刍动物T L R s基因组数据信息T a b l e 1 G e n o m i c d a t a i n f o r m a t i o n o f r u m i n a n t T L R s中文名C h i n e s e n a m e拉丁名L a t i n n a m e属G e n u s科F a m i l y登录号A s s e m b l yT L R 1(2 2 7 1 b p)T L R 2(2 3 5 5 b p)T
18、L R 3(2 7 2 1 b p)T L R 4(2 8 5 8 b p)T L R 5(2 6 9 0 b p)T L R 6(2 5 0 0 b p)T L R 7(3 4 1 1 b p)T L R 8(3 2 3 8 b p)T L R 9(3 1 7 9 b p)T L R 1 0(2 6 4 8 b p)A l l*鼷鹿T r a g u l u s k a n c h i lT r a g u l u sT RAGU L I DA EG C A 0 0 6 4 0 8 6 5 5.1111a111111b8叉角羚A n t i l o c a p r a a m e r i c
19、 a n aA n t i l o c a p r aANT I L O C A P R I DA E G C A 0 0 4 0 2 7 5 1 5.211111111b119犭 霍犭加狓O k a p i a j o h n s t o n iO k a p i aG I RA F F I DA EG C A 0 0 1 6 6 0 8 3 5.111111111111 0马赛长颈鹿G i r a f f a t i p p e l s k i r c h iG i r a f f aG I RA F F I DA EG C A 0 0 1 6 5 1 2 3 5.111111111111
20、 0驼鹿A l c e s a l c e sA l c e sC E RV I DA EG C A 0 1 5 8 3 2 4 9 5.1111111b1b1118豚鹿A x i s p o r c i n u sA x i sC E RV I DA EG C A 0 0 3 7 9 8 5 4 5.111111111111 0东方狍C a p r e o l u s p y g a r g u sC a p r e o l u sC E RV I DA EG C A 0 1 2 9 2 2 9 6 5.111b111111119马鹿C e r v u s c a n a d e n s i
21、 sC e r v u sC E RV I DA EG C A 0 1 9 3 2 0 0 6 5.111111111111 0欧洲马鹿C e r v u s e l a p h u sC e r v u sC E RV I DA EG C A 9 1 0 5 9 3 8 0 5.11b1111111119麋鹿E l a p h u r u s d a v i d i a n u sE l a p h u r u sC E RV I DA EG C A 0 0 2 4 4 3 0 7 5.111111111111 0獐H y d r o p o t e s i n e r m i sH y d
22、 r o p o t e sC E RV I DA EG C A 0 0 6 4 5 9 1 0 5.111111111111 0黑麂M u n t i a c u s c r i n i f r o n sM u n t i a c u sC E RV I DA EG C A 0 2 0 2 7 6 6 6 5.111111111111 0小麂M u n t i a c u s r e e v e s iM u n t i a c u sC E RV I DA EG C A 0 0 8 7 8 7 4 0 5.211111111111 0白尾鹿O d o c o i l e u s v i
23、r g i n i a n u sO d o c o i l e u sC E RV I DA EG C A 0 0 0 1 9 1 6 2 5.111b11b1b1a111b15驯鹿R a n g i f e r t a r a n d u sR a n g i f e rC E RV I DA EG C A 0 0 4 0 2 6 5 6 5.11a111a1111118林麝M o s c h u s b e r e z o v s k i iM o s c h u sMO S CH I DA EG C A 0 0 6 4 5 9 0 8 5.111111111111 0马麝M o s c
24、 h u s c h r y s o g a s t e rM o s c h u sMO S CH I DA EG C A 0 0 6 4 6 1 7 2 5.11a1a1a1a1a1a1a1a11a1旋角羚A d d a x n a s o m a c u l a t u sA d d a xB OV I DA EG C A 0 1 9 5 9 3 5 2 5.11111a1111119高角羚A e p y c e r o s m e l a mp u sA e p y c e r o sB OV I DA EG C A 0 0 6 4 0 8 6 9 5.11b1b1b1b1b1b1b1
25、b1b1b0狷羚A l c e l a p h u s b u s e l a p h u sA l c e l a p h u sB OV I DA EG C A 0 0 6 4 0 8 5 4 5.11a1a1a1a1a1a11a1a12髯羊Amm o t r a g u s l e r v i aAmm o t r a g u sB OV I DA EG C A 0 0 2 2 0 1 7 7 5.111111111111 0跳羚A n t i d o r c a s m a r s u p i a l i sA n t i d o r c a sB OV I DA EG C A 0 0
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