小兴安岭红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素.pdf
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1、doi:10.11707/j.1001-7488.LYKX20210721小兴安岭红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素*马颢铜金光泽刘志理(东北林业大学生态研究中心森林生态系统可持续经营教育部重点实验室东北亚生物多样性研究中心哈尔滨 150040)摘要:【目的】揭示红松胸高断面积生长随树龄的变化规律,探究其在不同生长阶段的主要影响因素,为理解树龄、环境因子和功能性状在树木生长和经营中的重要性提供科学依据。【方法】于黑龙江凉水国家级自然保护区内采集不同树龄(16285 年)红松样树 65 株,采用胸高断面积生长率(BAGR)表征树木径向生长,测定树木所处的环境因子(光照强度、土壤养分
2、、土壤含水量、土壤 pH)和功能性状(叶、枝、根性状),探究红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素。【结果】1)红松 BAGR 随树龄增加呈先增大后减小的变化趋势,树龄小于 220 年时 BAGR 随树龄增加而增大,大于 220 年时 BAGR 随树龄增加而减小;2)树龄、光照强度和土壤 pH 对红松幼龄树(16100 年)BAGR 存在正向影响,比叶面积对幼龄树 BAGR 存在负向影响;3)土壤氮含量和木质密度对红松中龄树(100220 年)BAGR 存在显著负向影响;4)树龄显著抑制红松老龄树(大于 220 年)胸高断面积生长,根氮含量及多年生针叶单位质量氮和磷含量促进老龄树胸高
3、断面积生长,且根氮含量的影响更加显著。【结论】树龄、环境因子和功能性状共同驱动红松径向生长,影响效果随树龄变化而异;限制红松生长的资源条件随树龄增加由光照转为土壤养分和自身生理因素。关键词:红松;胸高断面积;径向生长;树龄;光照强度;土壤养分;比叶面积中图分类号:S758文献标识码:A文章编号:10017488(2023)07009610Changes of Basal Area Growth of Pinus koraiensis with Tree Ages and Impact Factors in Xiaoxinganling Mountains,Northeast ChinaMa H
4、aotongJin GuangzeLiu Zhili(Center for Ecological ResearchKey Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management of Ministry of EducationNortheast Asia Biodiversity ResearchCenterNortheast Forestry UniversityHarbin 150040)Abstract:【Objective】This study was aimed to understand the age-related tree
5、basal area growth pattern of Korean pine(Pinus koraiensis),and explore the main factors affecting the radial growth in different growth stages,in order to provide ascientific basis for understanding the importance of tree age,environmental factors and functional traits in forest development andmanag
6、ement.【Method】65 sample trees of P.koraiensis were selected from Liangshui National Nature Reserve in HeilongjiangProvince,and the radial growth of tree stems was studied using the basal area growth rate (BAGR).We determined theenvironmental factors(light intensity,soil nitrogen content,soil water c
7、ontent,soil pH)and functional traits of leaves,branches,and roots.Then we analyzed the radial growth variation and explored how tree age,environmental factors,and functional traitsaffect the radial growth at different growth stages.【Result】1)The BAGR of P.koraiensis first increased and then decrease
8、dwith rising tree age:when the age was less than 220 years,the BAGR increased with rising tree age.When it was more than 220years old,the BAGR decreased with rising tree age.2)For young trees(16-100 a),tree age,light intensity and soil pH had apositive effect on BAGR,the specific leaf area of needle
9、s had a negative effect on BAGR.3)For middle-age trees(100-220 a),soilnitrogen content and wood density(WD)significantly and negatively affected the BAGR.4)For old trees(220-285 a),tree agesignificantly inhibited the BAGR,the nitrogen content of roots,the nitrogen and phosphorus content per unit mas
10、s of needlespromoted the BAGR,and the effect of root nitrogen content was more significant.【Conclusion】Tree age,environmental factorsand functional traits jointly drive the basal area growth of P.koraiensis trees,and the relative effects change with tree age.The 收稿日期:20210922;修回日期:20221129。基金项目:国家重点
11、研发计划青年科学家项目(2022YFD2201100);国家自然科学基金项目(31971636);中央高校基本科研业务费专项基金项目(2572022DS13)。*刘志理为通讯作者。第 59 卷 第 7 期林业科学 Vol.59,No.72 0 2 3 年 7 月SCIENTIA SILVAE SINICAEJul.,2 0 2 3factors limiting tree growth change from light to soil nutrient contents and physiological factors of trees with rising age.Key words:
12、Pinus koraiensis;basal area;radial growth;tree age;light intensity;soil nutrients;specific leaf area 树木生长发育在森林生态系统动态变化中扮演着重要角色(Lasky et al.,2015),其径向生长受外界环境和自身生理因素(不同器官的功能性状)的共同作用(Carrer et al.,2004),随着树龄增加,树木年轮宽度会产生相应变化(Wu,1990)。近年来,探究天然林木生长规律及其原因已成为研究热点(Hrault et al.,2011;Zhu et al.,2007;2017),结果表
13、明,在树木生长发育初期,径向生长率随植株增大而增加,成熟后随植株增大而减小(Iida et al.,2014)。光照、土壤养分和水分等环境因子与树木生长发育密切相关(Condit et al.,2013;董伊晨等,2017),通常对这些环境资源需求量高的植物其生长速率也大。在森林生态系统中,可用光变化分为垂直变化和水平变化,前者取决于最顶层叶郁闭情况,后者取决于林冠空隙情况(Rijkers et al.,2020;Velzquez et al.,2020)。对个体较小、耐荫、易被遮蔽的树木个体,光照通常是 其 生 长 主 要 限 制 因 子(Poorter et al.,2018;2019;A
14、sefa et al.,2021);而对较大树木个体,其他因素的影响可能更重要(Wang et al.,2020)。土壤养分变化及树木对水分的利用效率通常取决于林内微地形(Xia etal.,2016)和树种组成(Condit et al.,2013),土壤中氮、磷含量差异是导致不同森林区域内树木径向生长差异的主要因素(Baker et al.,2003)。即使同一树种在相同生境下,以上环境因子变化均可能引起生长率的显著不同。植物功能性状的作用体现在环境条件改变时植物表型的变化,功能性状不同,物种或个体间对资源的获取和利用情况可能存在差异(Gilson et al.,2014;董伊晨等,201
15、7),并间接影响树木径向生长率。研究发现,具有更高比叶面积(specific leaf area,SLA)和比根长(specific root length,SRL)的植物能够吸收更多资源,促进其径向生长(Shen et al.,2014);较低木质密度(wood density,WD)则对单位生物量下木材体积增加更有利(Wright et al.,2010;Falster et al.,2018)。目前,树木生长对树龄和环境变化响应的认识还存在一定分歧。部分研究表明,树木径向生长与树龄没有关联,如 Colenutt 等(1991)研究发现,大龄树和幼龄树树木年轮宽度增长对环境变化的响应一致;
16、Esper 等(2008)对瑞士石松(Pinus cembra)研究得出,环境变化对不同树龄样树径向生长的影响无明显差 异。然 而,Rozas 等(2009)对 香 刺 柏(Juniperusthurifera)研究表明,树木径向生长对环境变化的敏感程度随树龄增加而降低;Ogle 等(2000)也发现树木年轮宽度随树龄增加而减小。可见,树龄对树木生长的影响机制仍待进一步研究。红松(Pinus koraiensis)是我国东北地区广泛分布的地带性树种,红松天然林被称为“第三纪森林”,在我国森林中占有重要地位,探究红松径向生长变化规律及其影响因素对维护森林生态系统稳定性至关重要。鉴于此,本研究在我
17、国东北地区天然阔叶红松林中随机选取树龄 16285 年的红松样树 65 株,测定每株样树的当年胸高断面积生长率(basal area growthrate,BAGR,也称胸高断面积生长量)、树木所处的环境因子(光照强度、土壤养分、土壤含水量、土壤 pH)和功能性状(叶、枝、根性状),揭示红松胸高断面积生长随树龄的变化规律,探究其在不同生长阶段的主要影响因素,以期为理解树龄、环境因子和功能性状在树木生长和经营中的重要性提供科学依据。1研究区概况研究区位于小兴安岭黑龙江凉水国家级自然保护区(471050N,1285320E)。该地区四面环山,地形较复杂,山脉海拔 300707 m,平均坡度 101
18、5;属典型温带大陆性季风气候,春季多风少雨,夏季短暂、气温较高且潮湿,秋季常有早霜出现,冬季漫长、寒冷且多雪;年均气温0.3,夏季(68 月)平均气温17.5。年均降水量 676 mm,积雪期 130150 天(12 月至翌年4 月),无霜期 100120 天(5 月中下旬至 9 月中下旬)。地带性植被是以红松为建群种的阔叶红松混交林,主 要 组 成 树 种 包 括 红 松、臭 冷 杉(Abiesnephrolepis)、紫 椴(Tilia amurensis)、色 木 槭(Acerpictum subsp.mono)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、枫桦(Betula
19、costata)等。林分密度 2 373 株hm2,平均胸径 7.4 cm,胸高断面积 42.3 m2hm2。2研究方法 2.1红松胸高断面积生长率测定2018 年 10 月中旬(此时红松当年生长已基本结束),在阔叶红松林分布区按胸径(0100 cm)随机选取红松样树 65 株。为减少空间自相关对结果的影响,任意 2 株样树间距至少 10 m。使用 5.15 mm 生长锥钻取每株样树的完整树芯(尽量确保钻取至髓心),为第 7 期马颢铜等:小兴安岭红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素97 减小树木损伤,于样树不同高度处采集树芯:对胸径小于 2 cm 的样树,在树木基部钻取树芯;对胸径
20、大于2 cm 的样树,在树木胸径(树高 1.3 m)处钻取树芯。所有树芯进行自然风干、粘贴固定处理,使用不同粗糙度砂纸依次打磨直至树轮界限清晰显现,并目视交叉定年。采用 Velmax 树木年轮分析系统(精度 0.001 mm)测量每个树芯的年轮宽度(m),即当年径向生长量。运用 COFECHA 程序对树芯目视定年的准确性进行检验(Holmes,1983),根据 COFECHA 检验结果,剔除与数据偏差较大的树芯。经测量得出,所选样树的树龄范围为 16285 年。将年轮宽度转化为胸高断面积生长率,使年轮宽度随树龄增加而减小的趋势最小化,可更准确反映出其他因素对树木径向生长的影响(Leblanc
21、et al.,1990;Duchesne et al.,2002;Jump et al.,2006)。本研究树木径向生长情况采用胸高断面积生长率(BAGR)表示,计算公式如下:BAGR=(R2aR2a1)。(1)式中:Ra、Ra-1为树木当年、上一年的半径。2.2叶性状测定针对每株样树,在树冠上层南侧随机选取 1 个长势良好的枝干,根据芽鳞痕的位置和数量确认枝龄,样枝上所支撑针叶的叶龄与枝龄相对应(Eimil et al.,2015)。将每个样枝上的针叶按叶龄(0 年生即当年生、1 年生、2 年生、3 年生、4 年生)分组后,分别测量每个龄组中针叶的存活率(survival ratio),以此
22、计算红松的针叶寿命(needle longevity)。存活针叶数量与每个样枝叶痕上的针叶总量(包括存活针叶和已脱落针叶)之比即为针叶存活率(Kayama et al.,2002);各样枝上的针叶寿命是不同年龄针叶存活率的加权平均值,即:needle longevity=ni=0survivalratioii。(2)式中:n 为针叶数量;i 为针叶年龄;survival ratioi 表示i 年生针叶存活率。统计每个龄组的针叶数量(n),使用精度 0.1 cm直尺测量每个龄组的针叶均长(l,cm),采用排水法(Chen et al.,1997)测量每个龄组的针叶总体积(V,cm3)。红松针叶的
23、横截面为等边三角形,针叶近似于正三棱柱。根据上述变量,可推导出每株红松针叶叶面积的 1/2(A,cm2)的计算公式(Liu et al.,2015)为:A=2.28lV。(3)进一步推导可求得每个龄组中所有红松针叶总叶面积的 1/2(Ai,cm2),公式如下:Ai=2.28niVi。(4)式中:ni为 i 年生针叶数量;li为 i 年生针叶均长;Vi为i 年生针叶总体积。将所有针叶样品置于 70 烘箱烘至恒重并称量,每个龄组所有针叶总叶面积的 1/2 与叶干质量的比值即为每个样枝上 i 年生针叶的比叶面积(SLA)。使用粉碎机将烘干后的针叶样品磨成细粉,通过 K9840 凯氏定氮仪(Jinan
24、 Hanon Instruments Co.,Ltd.,China)测量单位质量 i 年生针叶氮含量。同时,利用浓硫酸-过氧化氢溶液处理针叶样品粉末,采用钼锑比色法进一步测量每个样枝上单位质量 i 年生针叶磷含量。所有多年生叶性状(leaf traitold)根据不同年龄针叶性状及存活率的加权平均值计算:leaftraitold=ni=1leaf traitisurvival ratioi。(5)式中:leaf traiti表示第 i 年生针叶的比叶面积、氮含量、磷含量。2.3枝性状测定基于枝龄将样枝分组,采用排水法(Chen et al.,1997)测量其体积;将样枝置于 70 烘箱烘至恒重
25、并称量枝干质量,计算枝干质量与枝体积的比值,确定木质密度(Borchert,1994)。WD 分为 0 年生木质密度(当年生样枝木质密度)和多年生木质密度(14 年生样枝木质密度)的平均值。2.4根性状测定在每株红松样树基部主根 11.5 m 处的侧根上收集细根(直径小于 2 mm)样品,利用 WinRHIZO 软件(Regent Instruments,Quebec,Canada)的图像分析模块确定细根样品总长度。将样品置于 70 烘箱烘至恒重并称量细根干质量,细根样品总长度与干质量的比值即为比根长。细根样品研磨成细碎粉末,使用 AQ2自动间断化学分析仪(SEAL Analytical,In
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