小兴安岭红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素.pdf

doi：10.11707/j.1001-7488.LYKX20210721小兴安岭红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素*马颢铜金光泽刘志理（东北林业大学生态研究中心森林生态系统可持续经营教育部重点实验室东北亚生物多样性研究中心哈尔滨 150040）摘要：【目的】揭示红松胸高断面积生长随树龄的变化规律，探究其在不同生长阶段的主要影响因素，为理解树龄、环境因子和功能性状在树木生长和经营中的重要性提供科学依据。【方法】于黑龙江凉水国家级自然保护区内采集不同树龄（16285 年）红松样树 65 株，采用胸高断面积生长率（BAGR）表征树木径向生长，测定树木所处的环境因子（光照强度、土壤养分、土壤含水量、土壤 pH）和功能性状（叶、枝、根性状），探究红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素。【结果】1）红松 BAGR 随树龄增加呈先增大后减小的变化趋势，树龄小于 220 年时 BAGR 随树龄增加而增大，大于 220 年时 BAGR 随树龄增加而减小；2）树龄、光照强度和土壤 pH 对红松幼龄树（16100 年）BAGR 存在正向影响，比叶面积对幼龄树 BAGR 存在负向影响；3）土壤氮含量和木质密度对红松中龄树（100220 年）BAGR 存在显著负向影响；4）树龄显著抑制红松老龄树（大于 220 年）胸高断面积生长，根氮含量及多年生针叶单位质量氮和磷含量促进老龄树胸高断面积生长，且根氮含量的影响更加显著。【结论】树龄、环境因子和功能性状共同驱动红松径向生长，影响效果随树龄变化而异；限制红松生长的资源条件随树龄增加由光照转为土壤养分和自身生理因素。关键词：红松；胸高断面积；径向生长；树龄；光照强度；土壤养分；比叶面积中图分类号：S758文献标识码：A文章编号：10017488(2023)07009610Changes of Basal Area Growth of Pinus koraiensis with Tree Ages and Impact Factors in Xiaoxinganling Mountains,Northeast ChinaMa HaotongJin GuangzeLiu Zhili（Center for Ecological ResearchKey Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management of Ministry of EducationNortheast Asia Biodiversity ResearchCenterNortheast Forestry UniversityHarbin 150040）Abstract：【Objective】This study was aimed to understand the age-related tree basal area growth pattern of Korean pine(Pinus koraiensis),and explore the main factors affecting the radial growth in different growth stages,in order to provide ascientific basis for understanding the importance of tree age,environmental factors and functional traits in forest development andmanagement.【Method】65 sample trees of P.koraiensis were selected from Liangshui National Nature Reserve in HeilongjiangProvince,and the radial growth of tree stems was studied using the basal area growth rate (BAGR).We determined theenvironmental factors(light intensity,soil nitrogen content,soil water content,soil pH)and functional traits of leaves,branches,and roots.Then we analyzed the radial growth variation and explored how tree age,environmental factors,and functional traitsaffect the radial growth at different growth stages.【Result】1)The BAGR of P.koraiensis first increased and then decreasedwith rising tree age:when the age was less than 220 years,the BAGR increased with rising tree age.When it was more than 220years old,the BAGR decreased with rising tree age.2)For young trees(16-100 a),tree age,light intensity and soil pH had apositive effect on BAGR,the specific leaf area of needles had a negative effect on BAGR.3)For middle-age trees(100-220 a),soilnitrogen content and wood density(WD)significantly and negatively affected the BAGR.4)For old trees(220-285 a),tree agesignificantly inhibited the BAGR,the nitrogen content of roots,the nitrogen and phosphorus content per unit mass of needlespromoted the BAGR,and the effect of root nitrogen content was more significant.【Conclusion】Tree age,environmental factorsand functional traits jointly drive the basal area growth of P.koraiensis trees,and the relative effects change with tree age.The 收稿日期：20210922；修回日期：20221129。基金项目：国家重点研发计划青年科学家项目（2022YFD2201100）；国家自然科学基金项目（31971636）；中央高校基本科研业务费专项基金项目（2572022DS13）。*刘志理为通讯作者。第 59 卷 第 7 期林业科学 Vol.59，No.72 0 2 3 年 7 月SCIENTIA SILVAE SINICAEJul.，2 0 2 3factors limiting tree growth change from light to soil nutrient contents and physiological factors of trees with rising age.Key words：Pinus koraiensis；basal area；radial growth；tree age；light intensity；soil nutrients；specific leaf area 树木生长发育在森林生态系统动态变化中扮演着重要角色（Lasky et al.,2015），其径向生长受外界环境和自身生理因素（不同器官的功能性状）的共同作用（Carrer et al.,2004），随着树龄增加，树木年轮宽度会产生相应变化（Wu,1990）。近年来，探究天然林木生长规律及其原因已成为研究热点（Hrault et al.,2011;Zhu et al.,2007;2017），结果表明，在树木生长发育初期，径向生长率随植株增大而增加，成熟后随植株增大而减小（Iida et al.,2014）。光照、土壤养分和水分等环境因子与树木生长发育密切相关（Condit et al.,2013;董伊晨等,2017），通常对这些环境资源需求量高的植物其生长速率也大。在森林生态系统中，可用光变化分为垂直变化和水平变化，前者取决于最顶层叶郁闭情况，后者取决于林冠空隙情况（Rijkers et al.,2020;Velzquez et al.,2020）。对个体较小、耐荫、易被遮蔽的树木个体，光照通常是 其 生 长 主 要 限 制 因 子（Poorter et al.,2018;2019;Asefa et al.,2021）；而对较大树木个体，其他因素的影响可能更重要（Wang et al.,2020）。土壤养分变化及树木对水分的利用效率通常取决于林内微地形（Xia etal.,2016）和树种组成（Condit et al.,2013），土壤中氮、磷含量差异是导致不同森林区域内树木径向生长差异的主要因素（Baker et al.,2003）。即使同一树种在相同生境下，以上环境因子变化均可能引起生长率的显著不同。植物功能性状的作用体现在环境条件改变时植物表型的变化，功能性状不同，物种或个体间对资源的获取和利用情况可能存在差异（Gilson et al.,2014;董伊晨等,2017），并间接影响树木径向生长率。研究发现，具有更高比叶面积（specific leaf area,SLA）和比根长（specific root length,SRL）的植物能够吸收更多资源，促进其径向生长（Shen et al.,2014）；较低木质密度（wood density,WD）则对单位生物量下木材体积增加更有利（Wright et al.,2010;Falster et al.,2018）。目前，树木生长对树龄和环境变化响应的认识还存在一定分歧。部分研究表明，树木径向生长与树龄没有关联，如 Colenutt 等（1991）研究发现，大龄树和幼龄树树木年轮宽度增长对环境变化的响应一致；Esper 等（2008）对瑞士石松（Pinus cembra）研究得出，环境变化对不同树龄样树径向生长的影响无明显差 异。然 而，Rozas 等（2009）对 香 刺 柏（Juniperusthurifera）研究表明，树木径向生长对环境变化的敏感程度随树龄增加而降低；Ogle 等（2000）也发现树木年轮宽度随树龄增加而减小。可见，树龄对树木生长的影响机制仍待进一步研究。红松（Pinus koraiensis）是我国东北地区广泛分布的地带性树种，红松天然林被称为“第三纪森林”，在我国森林中占有重要地位，探究红松径向生长变化规律及其影响因素对维护森林生态系统稳定性至关重要。鉴于此，本研究在我国东北地区天然阔叶红松林中随机选取树龄 16285 年的红松样树 65 株，测定每株样树的当年胸高断面积生长率（basal area growthrate,BAGR，也称胸高断面积生长量）、树木所处的环境因子（光照强度、土壤养分、土壤含水量、土壤 pH）和功能性状（叶、枝、根性状），揭示红松胸高断面积生长随树龄的变化规律，探究其在不同生长阶段的主要影响因素，以期为理解树龄、环境因子和功能性状在树木生长和经营中的重要性提供科学依据。1研究区概况研究区位于小兴安岭黑龙江凉水国家级自然保护区（471050N，1285320E）。该地区四面环山，地形较复杂，山脉海拔 300707 m，平均坡度 1015；属典型温带大陆性季风气候，春季多风少雨，夏季短暂、气温较高且潮湿，秋季常有早霜出现，冬季漫长、寒冷且多雪；年均气温0.3，夏季（68 月）平均气温17.5。年均降水量 676 mm，积雪期 130150 天（12 月至翌年4 月），无霜期 100120 天（5 月中下旬至 9 月中下旬）。地带性植被是以红松为建群种的阔叶红松混交林，主 要 组 成 树 种 包 括 红 松、臭 冷 杉（Abiesnephrolepis）、紫 椴（Tilia amurensis）、色 木 槭（Acerpictum subsp.mono）、水曲柳（Fraxinus mandschurica）、枫桦（Betula costata）等。林分密度 2 373 株hm2，平均胸径 7.4 cm，胸高断面积 42.3 m2hm2。2研究方法 2.1红松胸高断面积生长率测定2018 年 10 月中旬（此时红松当年生长已基本结束），在阔叶红松林分布区按胸径（0100 cm）随机选取红松样树 65 株。为减少空间自相关对结果的影响，任意 2 株样树间距至少 10 m。使用 5.15 mm 生长锥钻取每株样树的完整树芯（尽量确保钻取至髓心），为第 7 期马颢铜等：小兴安岭红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素97 减小树木损伤，于样树不同高度处采集树芯：对胸径小于 2 cm 的样树，在树木基部钻取树芯；对胸径大于2 cm 的样树，在树木胸径（树高 1.3 m）处钻取树芯。所有树芯进行自然风干、粘贴固定处理，使用不同粗糙度砂纸依次打磨直至树轮界限清晰显现，并目视交叉定年。采用 Velmax 树木年轮分析系统（精度 0.001 mm）测量每个树芯的年轮宽度（m），即当年径向生长量。运用 COFECHA 程序对树芯目视定年的准确性进行检验（Holmes,1983），根据 COFECHA 检验结果，剔除与数据偏差较大的树芯。经测量得出，所选样树的树龄范围为 16285 年。将年轮宽度转化为胸高断面积生长率，使年轮宽度随树龄增加而减小的趋势最小化，可更准确反映出其他因素对树木径向生长的影响（Leblanc et al.,1990;Duchesne et al.,2002;Jump et al.,2006）。本研究树木径向生长情况采用胸高断面积生长率（BAGR）表示，计算公式如下：BAGR=(R2aR2a1)。（1）式中：Ra、Ra-1为树木当年、上一年的半径。2.2叶性状测定针对每株样树，在树冠上层南侧随机选取 1 个长势良好的枝干，根据芽鳞痕的位置和数量确认枝龄，样枝上所支撑针叶的叶龄与枝龄相对应（Eimil et al.,2015）。将每个样枝上的针叶按叶龄（0 年生即当年生、1 年生、2 年生、3 年生、4 年生）分组后，分别测量每个龄组中针叶的存活率（survival ratio），以此计算红松的针叶寿命（needle longevity）。存活针叶数量与每个样枝叶痕上的针叶总量（包括存活针叶和已脱落针叶）之比即为针叶存活率（Kayama et al.,2002）；各样枝上的针叶寿命是不同年龄针叶存活率的加权平均值，即：needle longevity=ni=0survivalratioii。（2）式中：n 为针叶数量；i 为针叶年龄；survival ratioi 表示i 年生针叶存活率。统计每个龄组的针叶数量（n），使用精度 0.1 cm直尺测量每个龄组的针叶均长（l，cm），采用排水法（Chen et al.,1997）测量每个龄组的针叶总体积（V,cm3）。红松针叶的横截面为等边三角形，针叶近似于正三棱柱。根据上述变量，可推导出每株红松针叶叶面积的 1/2（A,cm2）的计算公式（Liu et al.,2015）为：A=2.28lV。（3）进一步推导可求得每个龄组中所有红松针叶总叶面积的 1/2（Ai,cm2），公式如下：Ai=2.28niVi。（4）式中：ni为 i 年生针叶数量；li为 i 年生针叶均长；Vi为i 年生针叶总体积。将所有针叶样品置于 70 烘箱烘至恒重并称量，每个龄组所有针叶总叶面积的 1/2 与叶干质量的比值即为每个样枝上 i 年生针叶的比叶面积（SLA）。使用粉碎机将烘干后的针叶样品磨成细粉，通过 K9840 凯氏定氮仪（Jinan Hanon Instruments Co.,Ltd.,China）测量单位质量 i 年生针叶氮含量。同时，利用浓硫酸-过氧化氢溶液处理针叶样品粉末，采用钼锑比色法进一步测量每个样枝上单位质量 i 年生针叶磷含量。所有多年生叶性状（leaf traitold）根据不同年龄针叶性状及存活率的加权平均值计算：leaftraitold=ni=1leaf traitisurvival ratioi。（5）式中：leaf traiti表示第 i 年生针叶的比叶面积、氮含量、磷含量。2.3枝性状测定基于枝龄将样枝分组，采用排水法（Chen et al.,1997）测量其体积；将样枝置于 70 烘箱烘至恒重并称量枝干质量，计算枝干质量与枝体积的比值，确定木质密度（Borchert,1994）。WD 分为 0 年生木质密度（当年生样枝木质密度）和多年生木质密度（14 年生样枝木质密度）的平均值。2.4根性状测定在每株红松样树基部主根 11.5 m 处的侧根上收集细根（直径小于 2 mm）样品，利用 WinRHIZO 软件（Regent Instruments,Quebec,Canada）的图像分析模块确定细根样品总长度。将样品置于 70 烘箱烘至恒重并称量细根干质量，细根样品总长度与干质量的比值即为比根长。细根样品研磨成细碎粉末，使用 AQ2自动间断化学分析仪（SEAL Analytical,Inc.,USA）测定细根氮含量。2.5环境因子测定采集每株红松样枝前，阴天状况下采用半球摄影法（具 180鱼眼镜头的 Nikon Coolpix 4500 数码相机,Nikon,Tokyo,Japan）采集半球图片（Chen et al.,2006）。使用 Gap Light Analyzer（GLA ver.2.0）软件（Frazer etal.,2000）计算出每张半球图片 060天顶角范围内的入射辐射总量（包括直射和散射，molm2d1），并用该值表征光照强度。利用土壤取芯器在每株红松样树树干底端 010 cm土层范围内采集土壤样本（Yang et al.,2019），重复采98林业科学59 卷 集 3 次且保证每任意 2 个采样方向之间夹角约 120。混合 3 个土壤样本，剔除根系和凋落物等杂质（Yanget al.,2019）。采用烘干法测定每个样本土壤含水量（gg1）；通过K9840 凯式定氮仪（Jinan Hanon InstrumentsCo.,Ltd.,China）测定土壤全氮含量（mgg1）；利用浓硫酸-高氯酸溶液消煮土壤样品后，采用钼锑比色法测定土壤全磷含量（mgg1）；使用 pH 计测定土壤 pH。2.6统计分析计算树龄、BAGR、环境因子和功能性状的平均值、标准差和变异系数，拟合 BAGR 与树龄的变化曲线，分析不同树龄红松径向生长变化规律。为避免变量数量级差别过大对计算结果产生影响，对原始数据进行严格标准化（standardization sensu stricto）处理：x=x xSd(x)。（6）x式中：x 为变量原始数据值；x为严格标准化后的变量数据值；表示变量原始数据平均值；Sd(x)表示变量原始数据标准差。基于 R-4.0.5 软件，采用主成分分析法（principalcomponent analysis,PCA）探究环境因子和功能性状对不同树龄的响应规律。获取分析结果中各变量原始数据在不同主成分上的得分并统计整理，构建广义线性模型（generalize linear model,GLM）分析树木不同生长阶段影响红松径向生长的因素。3结果与分析 3.1红松胸高断面积的生长规律红松 BAGR 随树龄增加呈先增大后减小的变化趋势；树龄约 220 年时，BAGR 达到峰值；BAGR 随树龄的变化斜率在树龄 100 年时发生明显变化（图 1）。基于以上结果，将红松按树龄分为幼龄树（16100 年）、中龄树（100220 年）和老龄树（220285 年）。7060胸高断面积生长率BAGR/(cm2year1)50403020100050100150树龄 Tree age/ay=4108x4+0.000 01x3+0.000 4x20.054 4x+1.867 7R2=0.521 9200250300图 1红松胸高断面积生长率随树龄的变化Fig.1Relationship between tree age and BAGR for P.koraiensis 环境因子和功能性状随树龄增加而变化，性状不同其变异程度也存在差异（表 1）。环境因子中，幼龄阶 段 土 壤 磷 含 量 的 变 异 程 度 最 大，变 异 系 数（coefficient of variation，CV）为 59%；中龄阶段土壤 pH的变异程度最小，CV 为 12%。功能性状中，老龄阶段针叶寿命的变异程度最大，CV 为 34%；多年生和当年生叶氮含量在幼龄和中龄阶段的变异程度最小，CV均为 7%。此外，任一树龄阶段，功能性状的变异程度均小于环境因子（表 1）。3.2环境因子和功能性状的主成分分析在幼龄树组中，前 2 个主成分分别解释环境因子总变异的 54.9%和 27.1%、功能性状总变异的 36.3%和 18.6%（图 2）。土壤氮、磷含量和含水量在环境因子 PC1 轴上的载荷较高，其中土壤含水量的贡献最大；光照强度和土壤 pH 在环境因子 PC2 轴上的载荷较高（图 2、表 2）。比叶面积在功能性状 PC1 轴上的载荷较高；针叶寿命在功能性状 PC2 轴上的载荷较高（图 2、表 3）。在中龄树组中，前 2 个主成分分别解释环境因子总变异的 40.9%和 21.1%、功能性状总变异的 34.4%和 18.1%（图 2）。不同环境因子在 PC1 轴上的载荷情况与幼龄树组相似（图 2、表 2），其中土壤氮含量的载荷最高。与幼龄树组不同的是，枝木质密度在功能性状 PC1 轴上的载荷较高；针叶氮、磷含量在功能性状PC2 轴上的载荷较高（图 2、表 3）。在老龄树组中，前 2 个主成分分别解释环境因子总变异的 56.8%和 27.6%、功能性状总变异的 35.4%和 21.4%（图 2）。土壤磷含量在环境因子 PC1 轴上的载荷最高；光照强度在环境因子 PC2 轴上的载荷最高（图 2、表 2）。根氮含量和多年生针叶氮、磷含量在功能性状 PC1 轴上的载荷较高，其中根氮含量的载荷最大；比叶面积在功能性状 PC2 轴上的载荷较高（图 2、表 3）。3.3不同树龄红松胸高断面积生长的影响因素在幼龄树组中，环境因子 PC2 轴负向显著影响红松 BAGR（P 0.01，表 4）；在中龄树组中，环境因子PC1 轴 和 功 能 性 状 PC1 轴 均 负 向 显 著 影 响 红 松BAGR（P 0.001，表 4）；在老龄树组中，树龄、功能性状 PC1 轴和功能性状 PC2 轴均对 BGRA 产生正向显著影响，且树龄和功能性状 PC2 轴的影响更显著（P0.001，表 4）。综合分析环境因子和功能性状在主成分分析前2 个维度上的载荷统计及广义线性模型结果可知：1）在 幼 龄 阶 段，树 龄、光 照 强 度 和 土壤 pH 对 幼 树BAGR 存在正向影响，比叶面积对 BAGR 存在负向影响；2）在中龄阶段，土壤氮含量对红松 BAGR 存在正第 7 期马颢铜等：小兴安岭红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素99 向影响，木质密度对红松径向生长存在负向影响；3）在老龄阶段，树龄对红松 BAGR 存在显著负向影响，根氮含量及多年生针叶氮、磷含量促进老龄红松胸高断面积生长，其中根氮含量正向影响最为显著（表 2、表 3、表 4)。4讨论基于树木生长理论，可将树木径向生长分为指数增长、线性增长和衰退 3 个阶段（Colbert et al.,2004），生长状况良好的树木在指数增长或线性增长阶段其径向生长呈增加或缓慢增加趋势（Dittmar et al.,2003），本研究中红松在幼龄、中龄和老龄阶段的胸高断面积生长规律与其相符。本研究发现，在幼龄阶段树龄对红松 BAGR 仅存在较轻微影响，但在老龄阶段树龄对红松 BAGR 存在较大影响；树龄在幼龄阶段和成熟阶段均促进 BAGR 增加，但在老龄阶段则存在抑制作用（表 4）。本研究还发现，影响红松 BAGR 的土壤养分状况随树龄增加由土壤氮含量和土壤 pH 转为土壤磷含量，功能性状由针叶形态性状转为多年生针叶化学性状和根性状。在幼龄阶段，树龄和光照强度与红松 BAGR 呈正相关（表 4），因为通常情况下随树龄增加，幼苗需获取如光照等更多的环境资源。森林演替过程中，光照是决定树木能否成活、正常生长并完成更新的关键因子（Hansen et al.,2013），也是生长初始阶段的重要影响因素，光照不仅与叶片的蒸腾速率、气孔导度、光合速率直接相关（Cavaleri et al.,2010;Terashima et al.,2005），还间接影响土壤有机质分解和代谢，进而影响林下较小植株个体的生长发育（Lander et al.,2010;Zhou et al.,2020）。本研究中红松在幼龄阶段其针叶 表 1不同树龄红松胸高断面积生长率、树龄、环境因子（光照强度、土壤含水量、土壤氮含量、土壤 pH）和功能性状（叶、枝、根性状）的统计信息Tab.1Descriptive statistics for basal area growth rate(BAGR),tree age,environmental factors(light intensity,soil waterconcentration,soil nitrogen concentration,soil pH)and functional traits(leaf traits,branch traits,root traits)for P.koraiensis因子Factors幼龄树 Young tree(n=19)中龄树 Middle-aged tree(n=35)老龄树 Old tree(n=11)平均值(标准差)Mean(SD)变异系数CV(%)平均值(标准差)Mean(SD)变异系数CV(%)平均值(标准差)Mean(SD)变异系数CV(%)胸高断面积生长率BAGR/(cm2a1)2.54(2.45)9723.29(18.25)7835.84(14.79)41树龄Tree age/a49(27)54157(29)18251(22)9光照强度Light intensity/(molm2d1)3.77(1.30)344.93(1.28)265.42(2.12)39土壤氮含量Soil N content/(mgg1)5.91(2.13)377.52(2.37)316.42(2.05)32土壤磷含量Soil P content/(mgg1)0.81(0.45)591.09(0.33)310.94(0.28)30土壤pH Soil pH4.58(0.70)154.79(0.57)124.57(0.68)15土壤含水量Soil water content/(gg1)0.61(0.23)370.69(0.26)380.67(0.23)34针叶寿命Needle longevity/a4.01(1.07)273.50(1.07)313.16(1.08)34多年生针叶比叶面积Specific leafarea of old leave(SLAold)/(cm2g1)98.25(11.33)1284.28(8.09)1077.77(5.00)6当年生针叶比叶面积Specific leafarea of current leave(SLAcurrent)/(cm2g1)128.77(22.15)1798.73(12.61)1391.62(12.39)14多年生针叶氮含量Nitrogen contentof old leaves(LNmass-old)/(mgg1)15.87(1.17)716.32(1.13)716.10(1.81)11当年生针叶氮含量Nitrogen contentof current leaves(LNmass-current)/(mgg1)17.78(1.27)717.80(1.18)718.59(2.13)11多年生针叶磷含量Phosphoruscontent of old leaves(LPmass-old)/(mgg1)2.14(0.28)132.06(0.27)132.22(0.22)9当年生针叶磷含量Phosphoruscontent of current leaves(LPmass-current)/(mgg1)2.72(0.43)162.39(0.34)141.89(0.17)10多年生枝木质密度Wood density ofold branch(WDold)/(gcm3)0.43(0.06)150.49(0.06)130.53(0.05)9当年生枝木质密度Wood density ofcurrent branch(WDcurrent)/(gcm3)0.34(0.08)240.39(0.11)290.51(0.14)27根氮含量Root nitrogen content(RootN)/(mgg1)12.04(1.82)1511.38(1.06)910.63(1.33)12一级根比根长Specific rootlength(SRL)/(mg1)34.08(5.75)1739.41(5.05)1340.65(5.46)13 幼龄树：树龄16100年，中龄树：树龄100220年，老龄树：树龄220285年。Tree age of young P.koraiensis is 16-100 a,of middle-aged is 100-220 a,of old is 220-285 a.100林业科学59 卷 表 2环境因子主成分分析前 2 个维度上各性状载荷统计Tab.2Loadings of variables on the first two PCA dimensions of environment factor变量Variable幼龄树Young tree(n=19)中龄树Middle-aged tree(n=35)老龄树Old tree(n=11)PC1PC2PC1PC2PC1PC2环境因子Environment factors光照强度Light intensity0.170.720.200.670.170.72土壤氮含量Soil N content0.530.220.580.120.470.33土壤磷含量Soil P content0.520.380.560.100.560.07土壤pH Soil pH0.340.530.190.730.260.66土壤含水量Soil water content0.550.020.520.040.520.28解释变异 Explained variation(%)54.927.140.921.156.827.6累计变异 Cumulative variation(%)54.982.040.962.056.884.4 1Soil pHSoil pHSoil pHSoil waterSoil waterSoil waterSoil NSoil NSoil NSoil PSoil PSoil PLightLightLightNeedle longevityNeedle longevityNeedle longevityWDoldWDoldWDcurrentWDcurrentLNmass-oldLNmass-oldSLAoldSLAoldLPmass-oldLPmass-currentLPmass-currentSLAcurrentSLAcurrentSLAoldSLAcurrentLNmass-currentLNmass-currentLNmass-oldLNmass-currentRoot NRoot NSRLSRLRoot NSRL01PC2(27.1%)21PC1(54.9%)环境因子 Environmrnt factors010PC2(18.6%)11PC1(36.3%)功能性状 Functional traits0101PC2(21.1%)212PC1(40.9%)001PC2(18.1%)21PC1(34.4%)01210PC2(27.6%)11PC1(56.8%)00121PC2(21.4%)1PC1(35.4%)01LPmass-oldLPmass-currentWDoldWDcurrentLPmass-old图 2影响不同树龄红松胸高断面积生长率的环境因子和功能性状主成分分析Fig.2PCA for environmental factors(a)and functional traits(b)of P.koraiensis with different tree ages根据因子类型划分为环境因子(蓝色)、叶性状(绿色)、枝性状(红色)、根性状(黄色)，缩写详见表 1。Factors were classified by environment factors(blue),leaf traits(green),brunch traits(red),and root traits(yellow).See Tab.1 for the explanation of abbreviations.第 7 期马颢铜等：小兴安岭红松胸高断面积生长随树龄的变化规律及主要影响因素101 形态性状与树木 BAGR 呈负相关（图 2、表 4），可能是幼树针叶光合作用对上层遮蔽导致光照不足适应的结果。通常情况下，随比叶面积增加，叶片光拦截能力增强（Kuusk et al.,2018；Yang et al.,2021），其大小与单位面积叶片的光合作用呈负相关。同时，随土壤pH 增加，红松幼树 BAGR 有所增加（表 2、表 4），这是在 pH 较高的土壤中，除氮、磷以外其他营养元素的供给可会随 pH 增大而增加的缘故（Coble et al.,2017）。在中龄阶段，光照强度对红松 BAGR 无显著影响（表 2、表 4）。大多数红松树高在该阶段足以接受充足的太阳光照射，以往研究也表明光照强度通常只对幼树生长有积极贡献（Lusk,2004;Lusk et al.,2007;Yang et al.,2020），此时光照不再是红松 BAGR 的主导因子。光有效性增加导致叶片光合作用增强（Cavaleriet al.,2010），比叶面积在红松中龄阶段也不足以对其BAGR 产生显著影响。土壤氮含量在中龄阶段对红松 BAGR 有正向影响，表明树木生长受氮供应限制。此外，中龄红松木质密度与 BAGR 呈负相关（表 3、表 4），除因木质密度与树木生长速率、机械组织支撑等密切关联（刘晓娟等,2015）外，同时也受树木水力学性状的影响（Voltas et al.,2013）。以往研究表明，木质密度大小与导管密度和叶片气孔大小呈正相关，与导管直径和理论导水率呈负相关（Yan et al.,2020）；同时，木质密度变异程度随树高增加而增大，在生物量变化相同的情况下，树木体积增加会导致其组织密度减小。较高或快速生长的树木木质部具更宽的导管和木质密度，表现出更高的水传导率，但木质部栓塞也更严重（Micco et al.,201