动物数量认知能力的演化.pdf
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1、兽类学报,2023,43(4):450-464DOI:10.16829/j.slxb.150755Acta Theriologica Sinica动物数量认知能力的演化刘思燚 苏彦捷*(北京大学心理与认知科学学院,行为与心理健康北京市重点实验室,北京 100871)摘要:数量认知能力是许多动物生而具有的重要认知能力,对个体的生存与繁衍均具有重要的适应意义。本文梳理了近年来有关动物数量认知能力的研究,基于客体档案系统(小数量表征)与近似数量系统(大数量表征)两大数量核心知识系统,比较了不同物种在数量认知能力上的相似性与差异性,结合行为证据与神经科学证据揭示了数量认知能力的适应意义。同时,还特别关
2、注了与数量密切相关的连续量信息在动物个体的生存与繁衍中可能存在的重要作用。最后,本文提出了有关动物数量认知研究领域亟待解决的问题和未来可能的研究方向。关键词:数量认知;数量核心知识系统;连续量认知;认知演化;适应中图分类号:Q958.12 文献标识码:A 文章编号:1000-1050(2023)04-0450-15Evolution of animal numerical cognitionLIU Siyi,SU Yanjie*(School of Psychological and Cognitive Sciences,Beijing Key Laboratory of Behavior a
3、nd Mental Health,Peking University,Beijing 100871,China)Abstract:Numerical cognition,an innate important cognitive ability for many species of animals,is of great adaptive significance to individuals survival and reproduction.This article reviews recent studies about animal numerical cognition.It co
4、mpares interspecies similarities and differences based on object file system(representations of small numbers)and approximate numerical system(representations of large numbers).It also reveals the adaptive significance of numerical cognition by combining behavioral and neuroscientific research evide
5、nce.Meanwhile,we focus on the potentially important role of continuous quantity information closely related to numerosity.Finally,this article suggests some urgent issues and possible future directions in animal numerical cognition.Key words:Numerical cognition;Numerical core knowledge system;Contin
6、uous quantitative cognition;Cognitive evolution;Adaptation数量认知能力指个体通过感知、辨别以及排序、计算等过程加工环境中的数量信息的能力,可以帮助个体做出更适应于当前环境的决策(Nieder,2020),是人类生而具有的重要认知能力之一(Feigenson et al.,2004)。在动物中,数量认知能力广泛运用于各种情境,如取食(Gmez-Laplaza et al.,2018;Gmez-Laplaza and Gerlai,2020;Caicoya et al.,2021;Snyder et al.,2021)、捕食(Nelson
7、and Jackson,2012;Panteleeva et al.,2013;Yang and Chiao,2016;Chacha et al.,2020)、反捕食(Coomes et al.,2019;Igic et al.,2019)、选择栖息地(Lucon-Xiccato et al.,2018;Gatto and Carlesso,2019)以及选择种群(Gmez-Laplaza and Gerlai,2016;Gmez-Laplaza et al.,2017;Lucon-Xiccato and Dadda,2017;Piantadosi and Cantlon,2017;Segui
8、n and Gerlai,2017)等。很多物种都表现出了数量认知能力,如 非 人 灵 长 类 动 物(Boysen and Berntson,1989;Lewis et al.,2005;Tomonaga,2008;Jones et al.,2014;Vonk,2014;Beran and Parrish,2016;Ferrigno et al.,2016;Piantadosi and Cantlon,2017;Sun et al.,2021)、有蹄类动物(Abramson et al.,2013;Gabor and Gerken,2014;Caicoya et al.,2021)、犬科动物
9、(Utrata et al.,2012;Petrazzini and Wynne,2016;Rivas-Blanco et al.,2020)、猫 科 动 物(Chacha et 基金项目:国家自然科学基金(32071075,31872782)作者简介:刘思燚(1997-),男,博士研究生,主要从事动物认知与儿童认知发展研究.收稿日期:2022-11-18;接受日期:2023-04-12*通讯作者,Corresponding author,E-mail:4 期刘思燚等:动物数量认知能力的演化al.,2020)、鸟类(Rugani et al.,2013,2015,2020;Bogale et
10、al.,2014;Tornick et al.,2015;Ditz and Nieder,2016;Igic et al.,2019;Lemaire et al.,2021)、鱼 类(Piffer et al.,2013;Forsatkar et al.,2016;Gmez-Laplaza and Gerlai,2016,2020;DeLong et al.,2017;Gmez-Laplaza et al.,2017,2018;Lucon-Xiccato and Dadda,2017;Seguin and Gerlai,2017;Vila Pouca et al.,2019;Gatto et
11、al.,2020)以及昆虫(Cronin,2014;Howard et al.,2018;Gatto and Carlesso,2019;MaBouDi et al.,2021)等,这些动物在数量认知加工中,同时具有近似数量系统(Approximate numerical system,ANS)与客体档案系统(Object file system,OFS)两种数量核心知识系统(Numerical core knowledge system)。核心知识系统是人类与其他动物先天所具有的对特定外界刺激进行响应的认知系统(Spelke and Kinzler,2007),包括客体、动作、数量、空间以及
12、社会核心知识系统。这一组认知系统是有机体在漫长的演化过程中获得的,能保证有机体在出生时就能识别某些与生存有利的关键信息(Spelke and Kinzler,2007)。而数量核心知识系统则是能够对外界的数量信息进行响应的认知系统(Feigenson et al.,2004;Nieder,2020),包括近似数量系统与客体档案系统。在此基础上,个体可以进行基本的数量辨别以及更复杂的数量认知加工。在近似数量系统中,个体对大数量信息的加工精确度依赖于数量比例,即数量基线一定时,数量的变化量越大,个体对数量的辨别精确度越高(Feigenson et al.,2004);在客体档案系统中,个体对小数量
13、的加工是精确而快速的,且不依赖于数量比例。基于以上两种数量核心知识系统的跨物种研究证据表明,数量认知能力是一种相对保守的表型,其对动物的生存与繁衍具有重要的适应意义(Agrillo and Bisazza,2018;Nieder,2020;Bryer et al.,2022)。认知演化(cognitive evolution)的适应性假说(Adaptive hypothesis)认为,心理能力主要受到两种压力的选择:生态环境压力与社会环境压力(Herrmann et al.,2007)。这两种选择压力可以同时存在,并且同一种心理能力可能受到多种选择压力的作用。数量认知能力同样受到生态环境压力与
14、社会环境压力的选择。但对于不同类群的物种而言,它们所面对的选择压力可能存在差异,因此它们的数量认知能力也表现出差异,比如非洲草原象(Loxodonta africana)在利用视觉信息进行数量辨别时,其表现优于亚洲象(Elephas maximus)(Snyder et al.,2021)。这可能是由于非洲草原象在生存环境中对视觉信息的依赖性更强。另一方面,部分鱼类和倭黑猩猩(Pan panisus)在完成生存决策时,都更加偏好大种群(Gmez-Laplaza and Gerlai,2016;Gmez-Laplaza et al.,2017;Piantadosi and Cantlon,201
15、7;Seguin and Gerlai,2017),这是因为大种群有更好的取食、抵御侵略的能力,这种偏好的形成可能同时受到生态环境与社会环境压力的选择。以上证据说明,数量认知能力作为核心知识系统之一,对于不同类群动物的生存都至关重要,是生而具有的;但是在不同的生境中,数量认知能力受到不同来源生存压力的选择而表现出了差异。本文将梳理数量认知演化相关的研究,基于数量认知机制,结合行为证据与神经生理学证据,阐明数量认知能力的演化渊源与适应意义。1数量认知能力的认知机制理解数量认知加工的认知机制,是探讨不同物种数量认知能力演化的基础。数量认知依赖于生而具有的直觉性系统,即数量核心知识系统(Feigen
16、son et al.,2004)。数量核心知识系统共有两个:一个是对大数量进行近似加工的近似数量系统(Xu and Spelke,2000),另一个是对小数量进行精确加工的客体档案系统(Feigenson et al.,2002)。这两个数量加工系统能够支持人类与非人类动物进行数量辨别与判断,并进行进一步复杂的认知操作(水仁德等,2004)。对两种数量核心知识系统的实证研究发现,不同物种在完成数量辨别任务时,所使用的数量系统可能存在差异(Nieder,2020)。这种差异主要来源于两方面:一方面是不同物种在同一数量系统上的差异,如人类的近似数量系统加工敏锐度高于狐猴科(Lemuridae)和猕
17、猴(Macaca mulatta)(Jones et al.,2014);另一方面是同一物种在不同数量系统之间的差异,如卷尾猴(Cebus apella)在完成数量辨别任务时,辨别大数量的正确率显著高于辨别小数量的正确率(Beran and Parrish,2016),这说明其对数量的加工可能并不依赖于客体档案系统。客体档案系统是一个45143 卷兽类学报能够进行快速、精确加工的数量系统。有研究表明,人类在利用客体档案系统进行小数量加工时会 表 现 出 极 高 的 准 确 性(Choo and Franconeri,2014)。而卷尾猴对小数量的加工正确率反而更低(Beran and Parr
18、ish,2016),这说明其对小数量的加工可能并不依赖于客体档案系统。但需要注意的是,此类结果的产生也可能是因为改编自人类研究的实验任务而并不适用于卷尾猴。1.1近似数量系统近似数量系统是对大数量进行加工的核心知识系统(Feigenson et al.,2002,2004;李红霞等,2015;Nieder,2020)。在这一系统中,个体对数量信息的处理采用的是类比模拟的方式,即将个体感知到的模糊数量信息与已有的心理尺度进行对比,进而做出判断(Feigenson et al.,2004)。但这种方式不精确,会受到数量大小、数量距离的影响(Lucon-Xiccato et al.,2018;Riv
19、as-Blanco et al.,2020;Caicoya et al.,2021)。现有两种模型对该数量认知加工系统进行刻画:线性模型与对数模型(图1)。在线性模型中,不同数量值在心理表征中的单位距离始终保持不变,但随着数量增大,每个数量值的信号分布越来越平滑,因此邻近数量之间信号的重叠程度越来越大,数量估计的失真程度也就越大。该模型遵循韦伯定律(Weber s law),即当数量变化造成的心理量变化保持不变时,数量增量与基线数量的比值始终为一定值;在对数模型中,不同数量值在心理表征中的信号分布完全一致,但随着数量增大,数量间的单位距离逐渐减小,因此邻近数量之间信号的重叠程度越来越大,数量估
20、计的失真程度也就越大。该模型遵循费希纳定律(Fechner s law),即心理量与物理量呈对数关系。基于这两种模型,个体对大数量表征的失真情况可以总结为两点:第一,大小效应(Gmez-Laplaza and Gerlai,2015),当数量之间的绝对差值恒定时,数量越大,估计的失真程度越大,即两数量越难辨别;第二,距离效应(Stancher et al.,2015;Forsatkar et al.,2016),当基线数量一定时,另一数量与该数量在同一方向的差值越大,估计的失真程度越小。两种效应可总结为:对数量差异的感知依赖于两数量的比例,两数量的比例越大(小数量比大数量,下文表述中均采用此标
21、准),则越难判断。以往有关近似数量表征的研究发现,不同类群的物种均表现出比例依赖(ratio-dependent)的数量辨别能力(Bisazza et al.,2014;Lucon-Xiccato et al.,2015;Potrich et al.,2015;Cox and Montrose,2016;Ditz and Nieder,2016)。比如东非狒狒(Papio anubis)在选择跟随迁徙的种群时,会倾向于选择个体数量更多的种群,并且这种选择偏好受到数量比例的影响(Piantadosi and Cantlon,2017)。当两个种群的个体数量比例更大时,东非狒狒选择大种群的概率更小
22、。反映了其对不同种群中个体数量的判断符合近似数量系统的认知加工规律。斑马鱼(Danio rerio)通常会表现出对有更多个体的种群的偏好,有利于它们抵御外来的捕食者(Seguin and Gerlai,2017)。在实验环境下操纵数量比例,发现斑马鱼对有更大数量同伴的鱼群表现出偏好,并且这种选择偏好受到两鱼群数量比例的影响。图1数量加工的线性模型(左)与对数模型(右)(引自Feigenson et al.,2004)Fig.1Linear model(left)and logarithmic model(right)of numerical processing(Feigenson et al
23、.,2004)4524 期刘思燚等:动物数量认知能力的演化具体而言,斑马鱼可以分辨12与23的数量比例,但无法分辨34的数量比例,并且对12的分辨能力好于对 23 的分辨能力(Potrich et al.,2015)。成年黑带娇丽鱼(Amatitlania nigrofasciata)能够根据黑带娇丽鱼鱼苗的数量来调整自己的照护时间,并且可以辨别 612 和 69,对 612的辨别准确率更高,但无法辨别68(Forsatkar et al.,2016)。此 外,东 非 狒 狒(Ferrigno et al.,2016)、亚 洲 象(Irie et al.,2019;Snyder et al.,
24、2021)、树 蛙(Hyla intermedia)(Lucon-Xiccato et al.,2018)、天使鱼(Pterophyllum scalare)(Gmez-Laplaza and Gerlai,2016;Gmez-Laplaza et al.,2018)、金 鱼(Carassius auratus)(DeLong et al.,2017)等均表现出了比例依赖的数量辨别能力。以上与人类研究结果一致的证据(Xu and Spelke,2000;Barth et al.,2003),一方面验证了近似数量系统的合理性,另一方面说明了数量认知能力(特别是数量辨别能力)是一种相对保守的重要认
25、知能力。1.2客体档案系统除了对大数量进行近似表征外,动物还能对小数量进行精确表征,这依赖于另一个数量核心知识系统:客体档案系统。客体档案系统是用于小数量表征的核心知识系统(Hauser et al.,2000;Feigenson et al.,2004;Nieder,2020)。与近似数量系统相比,客体档案系统对数量的加工更精确,且表征精确程度不依赖于数量比例。但客体档案系统存在数量上限,比如人类的客体档案系统小数量表征上限为 3 或 4(Starkey and Cooper,1980;Feigenson et al.,2002,2004);獴美狐猴(Eulemur mongoz)的客体档案
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