盐胁迫对裸果木幼苗光合特性的影响_周晓瑾.pdf
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1、第 32 卷第 2 期Vol.32,No.275-832023 年 2 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA周晓瑾,黄海霞,张君霞,等.盐胁迫对裸果木幼苗光合特性的影响.草业学报,2023,32(2):7583.ZHOU Xiao-jin,HUANG Hai-xia,ZHANG Jun-xia,et al.Effects of salt stress on photosynthetic characteristics of Gymnocarpos przewalskii seedlings.Acta Prataculturae Sinica,2023,32(2):758
2、3.盐胁迫对裸果木幼苗光合特性的影响周晓瑾,黄海霞*,张君霞,马步东,陆刚,齐建伟,张婷,朱珠(甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州 730070)摘要:本研究以一年生裸果木幼苗为材料,采用盆栽育苗方式,设计 7 个不同浓度 NaCl 溶液(CK、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%和 1.2%)模拟盐分胁迫,测定分析了其叶片气体交换参数、光响应曲线及叶绿素荧光参数的变化规律。结果表明:随着盐浓度的增加,叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均呈下降趋势,NaCl浓度0.4%时,各处理 Pn、Gs和 Tr均显著低于 CK;气孔限制值(Ls)和瞬时水分利用效率(WUE)
3、随盐浓度增加呈先升后降趋势,胞间 CO2浓度(Ci)呈相反趋势,NaCl浓度为 0.4%时,Ls达到最大值,而 Ci达到最小值,说明 Pn下降以气孔限制因素为主,而当 NaCl浓度0.6%时,以非气孔限制为主要因素。随着盐胁迫程度的增大,最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)逐渐降低,光补偿点(LCP)逐渐增加,表明盐分抑制了幼苗对光的吸收、利用和转换能力。叶片 PSII 潜在活性(Fv/F0)、原初光能转化效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(PSII)、电子传递速率(ETR)和光化学猝灭系数(qp)随着盐浓度的增加呈下降趋势;非光化学猝灭
4、系数(NPQ)在0.4%NaCl处理下较 CK 显著增加,盐浓度0.8%时,NPQ 显著下降。基质的 NaCl浓度在 0.2%和 0.4%时,裸果木叶片 Pn、Fv/F0、Fv/Fm下降不显著,WUE有所提高,PSII系统可以通过耗散过剩的光能保护光合机构,表现出一定的耐盐性;但盐浓度超过 0.6%时,光合生态幅变窄,光合机构受到明显破坏,显著抑制了光合作用能力。关键词:裸果木;光合作用;光响应曲线;叶绿素荧光参数Effects of salt stress on photosynthetic characteristics of Gymnocarpos przewalskiiseedling
5、sZHOU Xiao-jin,HUANG Hai-xia*,ZHANG Jun-xia,MA Bu-dong,LU Gang,QI Jian-wei,ZHANG Ting,ZHU ZhuCollege of Forestry,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,ChinaAbstract:This research examined the effect of salt stress on photosynthesis responses in potted seedlings of theannual plant Gymnocarpos
6、przewalskii.Salt stress was simulated using seven NaCl solutions of differentconcentrations(CK,0.2%,0.4%,0.6%,0.8%,1.0%and 1.2%)and changes in leaf gas exchangeparameters,light response curves and chlorophyll fluorescence parameters were determined and analyzed.It wasfound that with increasing salt
7、concentration,leaf net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs)andtranspiration rate(Tr)all showed a downward trend.At NaCl concentrations 0.4%,Pn,Gsand Trwere allsignificantly lower than in CK plants.Stomatal limit value(Ls)and instantaneous water use efficiency(WUE)showed an initial upward
8、 with a maximum value in the 0.4%NaCl treatment,and then a downward trend at higherDOI:10.11686/cyxb2022041http:/收稿日期:2022-01-21;改回日期:2022-03-14基金项目:甘肃农业大学学科建设专项基金(GSAU-XKJS-2018-110),甘肃省自然科学基金项目(17JR5RA144)和甘肃农业大学学科建设专项基金(GSAU-XKJS-2018-100)资助。作者简介:周晓瑾(1996-),女,甘肃通渭人,在读硕士。E-mail: 通信作者 Corresponding
9、 author.E-mail:Vol.32,No.2ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)NaCl concentrations.Intercellular CO2concentration(Ci)showed the opposite trend,reaching its minimum valuewhen the NaCl concentration was less than or equal to 0.4%.The decrease in Pnwas mainly due to non-stomatallimitation when the NaCl conce
10、ntration was equal to or greater than 0.6%,at lower NaCl levels,stomatal limitationwas the main factor.As the degree of salt stress increased,the maximum net photosynthetic rate(Pnmax),darkrespiration rate(Rd),light saturation point(LSP)and the apparent quantum efficiency(AQY)all gradually decreased
11、,while the light compensation point(LCP)gradually increased,indicating salt inhibits the ability of seedlings toabsorb,utilize and convert light.Leaf PSII potential activity(Fv/F0),light energy conversion efficiency(Fv/Fm),actual photochemical efficiency(PSII),electron transfer rate(ETR)and photoche
12、mical quenching coefficient(qp)all showed decreases with increasing salt concentration.The non-photochemical quenching coefficient(NPQ)wassignificantly increased compared with CK at NaCl concentrations 0.4%,but was significantly decreased when thesalt concentration was 0.8%.At NaCl concentrations in
13、 the seedling substrate of 0.2%and 0.4%,the Pn,Fv/F0,and Fv/Fmvalues of G.przewalskii leaves did not decrease significantly,relative to CK,and the WUEincreased.The PSII system can protect the photosynthetic mechanism by dissipating excess light energy,thusconferring some salt tolerance.However when
14、the salt concentration exceeded 0.6%,the light energy utilizationrange was narrowed,the photosynthetic apparatus was obviously damaged,and the photosynthetic capacity wassignificantly inhibited.Therefore,based on these results,0.6%NaCl is the threshold concentration,above whichsalt stress injury for
15、 seedlings of G.przewalskii is likely to occur.Key words:Gymnocarpos przewalskii;photosynthesis;light response curve;fluorescence parameters裸果木(Gymnocarpos przewalskii)是石竹科,裸果木属的一种多年生亚灌木状植物,主要生长在 8002500m 的干河床、山前洪积扇及砾质戈壁滩等地1,属于古地中海旱生植物区系成分,是亚洲中部荒漠区内比较稀少的孑遗物种2,对我国旱生植物区系起源和演化过程的研究有着重要的科学价值。裸果木分布区自然环境恶
16、化、繁殖困难、加之人为因素和动物取食的影响,导致其分布区种群数量急剧降低,1997 年被列为国家一级保护植物3。目前主要分布于我国甘肃河西走廊、内蒙古西部、新疆部分区域及宁夏两区中西部4-6。本研究选用材料来自甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区,该区土壤盐分类型以硫酸盐氯化物钠盐和氯化物硫酸盐为主7,且其中 Cl和 Na+的含量分别为 0.4 g kg-1和 0.5 g kg-1 8。植物光合作用对盐胁迫敏感,表现为叶片气孔导度减弱,光合速率下降,导致植物生长发育受到不同程度的伤害,如张潭等9研究发现,枸杞(Lycium barbarum)叶片净光合速率在盐胁迫下受到明显的抑制,章华婷等10表明
17、,高盐胁迫下夏蜡梅(Sinocalycanthus chinensis)最大光化学效率和潜在光化学效率显著降低,但张川红等11发现,国槐(Sophora japonica)在盐胁迫下能够维持或提高净光合速率,表现出较好的耐盐性。目前,有关裸果木的研究主要集中于种子萌发、根系形态和生理特征等方面12-14,而关于不同盐胁迫浓度对裸果木光合特性影响的研究尚未见报道。因此,本研究以安西极旱自然保护区土壤盐渍化为背景,通过设计盐分梯度来模拟该地区土壤含盐量,研究盐胁迫对裸果木光合作用、光响应曲线和叶绿素荧光参数的变化及差异性,揭示裸果木对盐胁迫的适应机制和抗逆机理,为荒漠地区裸果木耐盐性研究及人工种植
18、地的选择提供一定的理论依据。1材料与方法1.1试验材料试验材料为一年生裸果木幼苗。种子采集于甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区植物园。于 2021 年 4 月初,采用花盆进行播种育苗,播种前用 10%的 84 消毒液浸泡种子 3 min,用蒸馏水冲洗干净,最后用滤纸吸干水分。育苗基质配比为泥炭土蛭石=3 1,每个花盆(内径 18 cm,高 15 cm)播种 3穴,每穴 4粒,深度为 1 cm,待成活稳定后,每盆保留 3株。于 2021年 5月中旬移至甘肃农业大学试验基地的塑料大棚中进行日常管护。76第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年1.2试验设计育种前对基质进行风干,每盆装入等量基质(
19、359.97 g),试验设置 7个 NaCl浓度梯度,使得基质盐分含量分别为 0.2%(T1)、0.4%(T2)、0.6%(T3)、0.8%(T4)、1.0%(T5)和 1.2%(T6),以蒸馏水为对照(CK)。按照设置的基质盐分处理和盆土干重,计算每个处理需要加入 NaCl的量,分别配置成 1 L 的溶液,缓慢加入基质中。每个处理包括 20盆,每 35 d浇等量水,若底部托盘中有渗出液则浇回至盆中,以避免土壤盐分的流失。于 2021年 7月末开始测定光合作用等指标。1.3指标测定方法1.3.1光合气体交换参数的测定选择晴朗的天气,利用 Li-6400 便携式光合测定仪(Li-CorInc.L
20、incoln,NE,美国)于上午 9:00-11:00 对裸果木叶片净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、气孔导度(stomatalconductance,Gs)、胞间 CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)和蒸腾速率(transpiration rate,Tr)等光合参数进行测定。测定时选取植株中上部长势良好的叶片,每处理选择 3个健壮植株重复,每株测定 1次。控制叶室温度为 25,CO2浓度为 400 mol mol-1,空气相对湿度为 60%70%,光强设置为 1000 mol m-2s-1。水分利用效率(insta
21、ntaneous water use efficiency,WUE)和气孔限制值(stomatal limitation,Ls)分别用如下公式计算:WUE=Pn/Tr;Ls=1-Ci/Ca15,其中 Ca为大气 CO2浓度。1.3.2光响应曲线的测定采用美国 LI-COR 公司生产的 Li-6400便携式光合测定仪,于晴朗日 9:00-11:00选择红蓝光源叶室,设定光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)由高到低依次为 1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、50、30、0
22、 mol m-2s-1,利用 Li-6400 自动“light-curve”曲线功能进行测定,先在 1000 mol m-2s-1PAR 进行诱导,再按设定 PAR 范围从高到低依次测定,稳定 120 s后系统自动记录并保存光合数据。测定期间,设定气体流速为 500 mol m-2s-1,叶室内 CO2浓度为 400 mol mol-1,叶室温度为(253),最小等待时间和最大等待时间分别为 120 和 200 s,结果取 3 次重复的平均值。采用叶子飘等16的机理模型进行拟合并计算光响应特征参数。1.3.3叶绿素荧光参数的测定叶绿素荧光参数用 PAM-2500 便携式调制叶绿素荧光仪(WAL
23、Z,德国)测定,测定时间与光合气体交换参数一致。测定前先用叶夹遮光处理(暗适应)30 min,每个处理重复 3次。测定的荧 光 参 数 主 要 有:PSII 潜 在 活 性(potential activity of PSII,Fv/F0)、PSII 原 初 光 能 转 化 效 率(maximalphotochemical quantum efficiency of PSII,Fv/Fm)、实际光化学效率(actual photochemical efficiency,PSII)、电子传递速率(electron transfer rate,ETR)、光化学猝灭系数(photochemical
24、quenching coefficient,qp)、非光化学猝灭系数(non-photochemical quenching coefficient,NPQ)。1.4数据处理用 Microsoft Excel 2010整理数据;在 SPSS 26.1统计分析软件中,采用单因素方差分析(ANOVA)进行数据差异性比较,利用 Duncan法检验处理间差异的显著性(P0.05);用 Origin 2020作图。2结果与分析2.1盐胁迫对裸果木幼苗叶片光合气体交换参数的影响2.1.1盐胁迫对叶片 Pn、Tr和 WUE 的影响叶片 Pn随着盐胁迫程度的增加而下降(图 1A)。与 CK 相比,0.2%Na
25、Cl处理下 Pn下降不明显。当盐浓度0.4%时,Pn均显著低于 CK,降幅分别为 21.0%、55.1%、64.3%、68.6%和 78.4%。NaCl浓度为 0.6%1.2%,各处理 Pn差异不显著。盐胁迫使叶片 Tr呈下降(图 1B)趋势,T1处理与 CK间差异未达到显著水平。随着胁迫程度的加重,Tr显著降低,较 CK分别降低了 23.6%、35.1%、47.8%、53.1%和 61.5%。T5、T6处理的 Tr显著低于 T2、T3处理,且 T4与 T2处理间也存在显著差异。随着盐浓度的增大,叶片 WUE 呈先上升后下降的趋势(图 1C)。T1和 T2处理的 WUE 较 CK 提高,但不显
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