浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应.pdf
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1、热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2023 年 第 42 卷 第 5 期:178193 doi:10.11978/2022239 http:/ 浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应*谭烨辉1,2,赖艳娇1,2,连喜平1,2,刘甲星1,柯志新1,2,李开枝1,2 1.中国科学院热带海洋生物资源与生态学重点实验室,广东省应用海洋生物学重点实验室,中国科学院南海海洋研究所,广东 广州510301;2.中国科学院大学,北京 100049 摘要:滤食性浮游被囊动物在开阔大洋和沿海海域中大量存在,通过黏液网来大量过滤海水浓缩食物颗粒以供种群快速增殖,是生物碳
2、泵的关键组成,对海洋生物地球化学循环和生态系统能量流动均有重要意义。文章从浮游被囊动物生物学特征、植食性滤食作用、生活史特异性等方面综合论述了国内外关于浮游被囊动物在摄食海洋微型生物、调节海洋生物碳泵(biological carbon pump,BCP)和改变微型生物群落结构以及联系深海食物网等方面的作用。概括了国内外影响浮游被囊类暴发的食物因素、生活史特征、海洋动力过程及气候变化等相关研究进展。浮游被囊动物通过黏液过滤打包真光层微型生物,产生的粪便球和胶质死体快速沉降而输出成为胶质碳泵,从而增加 BCP 效率,改变微型生物碳循环途径;作为上层海洋生态系统与深海生态系统的媒介,胶质坠落在深海
3、群落和底栖动物食物网中扮演重要作用。文章最后总结了其他胶质碳泵的相关研究进展,并提出在全球变化背景下,未来的研究应该更多地着眼于动力过程对不同生活史阶段浮游被囊动物的垂直移动和集群的影响,并将过滤摄食对微生物群落影响及繁殖策略响应与海洋物理、化学和生物环境多维度联系起来,全面解释浮游被囊类暴发的内在和外在机制,有助于准确评估海洋被囊类胶质碳泵效率及其对全球变化的响应。关键词:浮游被囊动物;集群暴发;胶质碳泵;食物网 中图分类号:P735.53 文献标识码:A 文章编号:1009-5470(2023)05-0178-16 Swarms of pelagic gelatinous tunicate
4、s and their roles in marine biological carbon pump*TAN Yehui1,2,LAI Yanjiao1,2,LIAN Xiping1,2,LIU Jiaxing1,KE Zhixin1,2,LI Kaizhi1,2 1.CAS Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology,Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology,South China Sea Institute of Oceanology
5、,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510301,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China Abstract:Mucus-feeding pelagic tunicates are widely distributed in the open ocean and coastal waters,which have very high rates of reproduction,and the ability to form massive blooms.
6、In this review,we provide a qualitative overview of the combination of high particle consumption and swarms of pelagic tunicates led to accumulate at the ocean floor as jelly-POM(particulate organic matter),substantial contributions to vertical export fluxes.As well as the swarms in relation to envi
7、ronmental drivers and unique life-history adaptation,its role in pelagic-benthic coupling,structure and energy flow of marine food web by selecting feeding are reviewed.Because pelagic tunicates have high filtering rates and efficiencies and can reach great abundances,they have the potential to remo
8、ve a significant fraction of shelf water column primary production,are exported via mucous aggregates,fecal pellets,and jelly falls sinking to depth or restructure shelf pelagic food webs.The study of jelly-falls represents a major challenge in the understanding of 收稿日期:2022-11-08;修订日期:2022-11-27。殷波
9、编辑 基金项目:国家自然科学基金面上基金项目(31971432、41976112、32171548)作者简介:谭烨辉(1970),女,研究员,从事生物海洋学研究。email: 通信作者:谭烨辉。email:*感谢丁翔同学在文献编辑方面的帮助。Received date:2022-11-08;Revised date:2022-11-27.Editor:YIN Bo Foundation item:National Natural Science Foundation of China(31971432,41976112,32171548)Corresponding author:TAN Yeh
10、ui.email: 谭烨辉等:浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应 179 1 the biological pump mainly due to technical/sampling hurdles,the ecological significance of pelagic tunicate blooms,for instance,the rate of this downward carbon flux may be further enhanced through in-situ observations on pelagic tunicates diel vertical migr
11、ations together with quantitative net catches.Future work should pay more attention to the coupling between fine scales of hydrodynamic grazing and breeding rates under in situ conditions,and link bloom impact on carbon cycling to more dimensions of the physical,chemical,and biological ocean environ
12、ment,in order to more accurately assess the efficiency of the jelly carbon pump and its response to global change.Key words:pelagic tunicates;swarms or aggregations;jelly-carbon pump;food web 1 浮游被囊动物生态地位 浮游被囊动物(Tunicata)包括海樽纲(Thaliacea,又称樽海鞘纲)和尾海鞘纲(Appendiculariae,又称 Larvacea幼形纲或有尾纲)。樽海鞘纲主要包括 3 个目:
13、全肌目、半肌目和磷海樽目,每个目各一个科,分别是海樽科(Doliolidae)、纽 鳃 樽 科(Salpidae)和 火 体 虫 科(Pyrosomidae)。有尾纲分住囊虫科 Oikopleuridae 和褶海鞘科 Fritillariidae。为了便于区别,本文用樽海鞘代替樽海鞘纲,而所指的海樽(Doliolids)仅代表海樽科。海洋最常见的胶质浮游动物有栉水母、水母、被囊动物和毛颚动物等,涵盖几乎所有的海洋生物门类,如环节动物、软体动物和节肢动物,都含有胶质物种,许多胶质浮游动物利用黏液结构来过滤食物。在海洋生态系统中被囊动物是最有效的滤食性动物,它们通过有黏性滤网大量过滤海水中 0.1
14、m1mm 的颗粒有机物,包括细菌和浮游植物(Alldredge et al,1982;Madin et al,2006;Sutherland et al,2010b,2022)。纽鳃樽是一种桶状的动物,从海表到 1500m 以下的所有水域都有分布。目前大约有 200 个物种被描述,大小为 130cm,长度不等。它们通过肌肉泵水到粘液网过滤食物,同时也推动身体在水中前进(图 1a,1b)。这种捕食策略使纽鳃樽能够大量过滤海水,并不断地移动到新的食物区域。虽然有些类群生活在沿海,但大多数类群都适应开阔大洋(Sutherland et al,2010a)。早期显微镜对纽鳃樽粪球研究证实了其以浮游植物
15、为食(Silver et al,1981),纽鳃樽具有高过滤效率(Bone et al,2003)和小的滤网孔径(Sutherland et al,2010b,2022),其摄食活动显著影响微型生物群落,鉴于纽鳃樽分布广、产生尸体和粪球沉降快等特性,其种群动态已被纳入全球碳模型(Luo et al,2020)。图 1 浮游被囊动物成体形态据 Lemaire(2011)修改 a,b:纽鳃樽;c,d:火体虫;e,f:海樽;g.有尾类。白色箭头表示无性繁殖个体上存在初期的有性繁殖个体群;红色箭头表示口腔;蓝色箭头表示心房虹吸管 Fig.1 The adult morphological featur
16、es of planktonic tunicates.(a,b)Salp;(c,d)Pyrosome;(e,f)Doliolid;(g)Appendicularian;white arrowheads indicate asexual zooid with a nascent chain of sexual zooids;blue and red arrowheads indicate oral and atrial siphons respectively,modified from Lemaire(2011)180 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.5/Sep.,2023 1 火
17、体虫常见于热带和温带海洋,其名字源于其共生荧光细菌发光。火体虫通常由成百上千的个体聚集成群体动物,群体大小从几厘米到几十米长度不等,形成中空管状的黏液网过滤海水(图 1c,1d),火体虫群体的每个个体(zooid)位于圆筒群体的壁上,内嵌在外囊中,口管朝外,摄食浮游微型生物(Alldredge et al,1982;Godeaux et al,1998),通过泄殖腔孔排出水推进群体运动。火体虫主要在叶绿素最大值层滤食(Dcima et al,2019;Lyle et al,2022),在火体虫暴发期间,其摄食作用可使海域叶绿素现存量减少 17.5%(Dcima et al,2019)。海樽是生
18、活在温暖浅海陆架的大中型浮游生物(0.55cm),约 50 个物种已被描述。体型类似纽鳃樽,通过粘液网过滤器将水吸入从腔体后流出(图 1e,1f)。与纽鳃樽肌肉抽动不同,黏液纤毛的驱动作用使海水通过黏液滤网形成缓慢而稳定的水流来有效捕获有机颗粒(Tebeau et al,1994)或大量的浮游生物(Deibel,1985;Paffenhfer et al,1995),也能影响微型生物群落结构(Paffenhfer et al,1995;Deibel,1998)。有尾类或幼形纲的名字来源于与海鞘蝌蚪幼虫相似的体型(图 1g),身体由长 14mm的“躯干”和比躯干长很多的尾巴组成,较大的物种总长度
19、可达 68cm。是自由游动、高度特化的浮游被囊动物(Deibel et al,2012),已被描述的有尾类约 70种,在海洋中的丰度有时可以超过桡足类(Landry et al,1994;Hopcroft et al,1998;Briseo-Avena et al,2020b)。有尾类的主要特征是腺体分泌粘多糖形成的“住屋”,似胶状帽子覆盖在躯干前半部,由于身体运动和水分的吸收,住屋在几秒钟内迅速膨胀,体积增加约 300 倍。住囊虫的整个身体在住屋内,而褶海鞘的身体在住屋外面,像一个与嘴相连的大球,住屋是食物过滤和捕获器。尾巴起肌肉泵的作用,通过两个背面开口将水吸进室内,先通过粗过滤网,防止过
20、大或有害物质随水流进入住屋,水被泵入后室,再通过两个精细滤网捕获和浓缩小于 5mm的悬浮颗粒。当过滤器堵塞时,住屋脱落换上新住屋,每天可更新 240 次(Sato et al,2003)。通过快速生长和频繁脱落黏液住屋,有尾类的有机颗粒物(particulate organic matter,POM)生产速率可比桡足类动物高 10倍(Hopcroft et al,1995)。浮游被囊类频繁集群繁盛是亚热带大陆架和海洋的共同特征(Bone,1998),在海洋浮游生物链中扮演重要角色(Madin et al,2006;Martin et al,2017)。近年来,浮游被囊类作为胶质类浮游动物在全球
21、暴发的数量和频率都呈增加态势,其产生的巨大生态影响也引起更多的关注(Condon et al,2013;Lucas et al,2014)。研究者认为浮游被囊类暴发会大量打包初级生产和有机颗粒,其在碳输出、食物网结构和能量传递方面的作用被低估,必须重新审视(Lskow et al,2020;Wright et al,2021)。2 浮游被囊类集群及海洋碳泵效应 2.1 浮游被囊类集群对初级生产摄食与有机碳输出 浮游被囊类因海域浮游植物升高而大量繁殖产生集群或者暴发,在海洋碳泵中发挥着关键作用。樽海鞘成群出现时的丰度可超过 1000 个米3(Andersen et al,1992;Everett
22、 et al,2011;Henschke et al,2011;Paffenhfer,2013),在有的海域可占总浮游动物生物量的 99%,覆盖面积超过 1105km2(Madin et al,2006;Lavaniegos et al,2007)。纽鳃樽在南大洋南部海区也经常旺发,有时在生物量和食物竞争上超过南极磷虾(Perissinotto et al,1998;Atkinson et al,2004)。樽海鞘摄食率高,如每个纽鳃樽的清滤率超过 100mLmin1,是典型桡足类清滤率的 1000 倍(Harbison et al,1976;Sutherland et al,2010b),暴
23、发时造成的摄食压力能够消耗所在海域单日总初级生产力(Dubischar et al,1997)。如果浮游植物丰度过高,不断的滤食作用会使黏性滤网堵塞,引起樽海鞘大量死亡而向深海沉降,构成海雪的主要组分。纽鳃樽和火体虫死体及碎屑下沉的 速 度是 胶质 浮 游动 物中 最 高的(Lebrato et al,2013)。基于数据建模显示,全球浮游被囊动物碳通量(2.12.6Pga1)贡献了胶质浮游动物总颗粒状有机碳(particulate organic carbon,POC)输出的 72%(Luo et al,2020)。最早在哈德逊海底峡谷(Hudson Canyon)3000m以深处观察到纽鳃
24、樽尸体大量沉降(Cacchione et al,1978),在北太平洋纽鳃樽 Salpa sp.大暴发,其大规模死体和粪便在 4000m 深海底沉积,4 月中旬在水深3400m 深海 POC 通量达 38mgm2d1,6 月底到 7 月初海底纽鳃樽碎屑每天最多覆盖 98%的海床面积(Smith et al,2014)。Stone(2016)开发了一维模型,研究了北大西洋副热带环流对纽鳃樽垂直碳通量的贡献,在纽鳃樽大量繁殖的年份里,每年平均碳输出相当于 200m捕集器 POC 通量的 60%。KRILLBASE 数据库的南大洋纽鳃樽丰度数据研究表明,纽鳃樽可以消耗约 13%的区域初级生产,参与了
25、南大洋生物碳泵(biological carbon pump,BCP)的 13%40%,而大量集谭烨辉等:浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应 181 1 群时颗粒输出增加了约 5 倍,并输出了真光层外净初级产量的 46%,BCP 效率从无纽鳃樽区的 5%提高到纽鳃樽区的 28%,这是全球海洋中有记录的最高水平之一(Atkinson et al,2017;Dcima et al,2019)。火体虫的过滤效率在所有浮游动物中最高,东太平洋海域的多棘火体虫(Pyrostremma spinosum)形成的密集群体,对叶绿素现存量的摄食压力每天可达17.5%(Dcima et al,2019)。大
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