川西亚高山三种天然次生林土壤微生物多样性变化特征.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:川西亚高山天然次生林人工林窗对土壤活性碳氮磷含量及其酶活性的影响()国家重点研发课题()四川省环境治理与生态保护重大科技专项()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.唐恬恬 胡宗达刘兴良蔡蕾 王轶浩肖玖金冯秋红罗明霞.川西亚高山三种天然次生林土壤微生物多样性变化特征.生态学报():.():.川西亚高山三种天然次生林土壤微生物多样性变化特征唐恬恬 胡宗达刘兴良 蔡 蕾 王轶浩肖玖金冯秋红罗明霞 四川省林业科学研究院森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室成都 四川农业大学资源学院成都 重庆师范大学地理与旅游学院重庆市三峡库区地表生态过程野外
2、科学观测研究站重庆 四川农业大学林学院成都 摘要:开展川西亚高山相似土壤母质背景下天然次生林土壤微生物群落结构及其多样性探究可加深次生林更新过程中土壤微生物群落结构变化的认知 选取川西米亚罗林区 世纪 年代采伐后经自然更新恢复形成的 种天然次生林(槭桦阔叶林桦槭冷杉针阔混交林岷江冷杉林)分析林下表层()土壤微生物群落结构变化及其影响因素结果显示:()种林型土壤细菌 和 指数均极显著高于真菌但仅真菌群落的 指数差异显著表现为()细菌群落优势门主要为变形杆菌门、酸杆菌门、疣微菌门、拟杆菌门、绿弯菌门相对丰度占比超过 真菌群落则为子囊菌门和担子菌门占比超过 担子菌门相对丰度最高而子囊菌门最低()分析
3、显示土壤 和乔木物种多样性(指数)是影响微生物群落结构变化的主导因子土壤养分元素对细菌群落影响不显著真菌群落主要受、含量显著影响 总体上林型间乔木层物种多样性、土壤酸碱度及其氮磷含量是导致微生物群落结构变化的关键因素关键词:川西亚高山天然次生林微生物群落相对丰度多样性 :(.:/.).()().:土壤微生物是森林生态系统土壤碳氮循环的重要组成部分对土壤有机质分解与稳定、腐殖质形成和养分转化等方面起到重要的促进作用 微生物可通过对凋落物的降解/分解方式影响到土壤碳水化合物特征为腐殖质的形成提供 以增强其他微生物的合成代谢改变土壤有机碳氮比影响到土壤固有属性其群落结构可作为评价土壤生态状况的重要生
4、物指标 一般认为土壤微生物群落结构变化源自植物与土壤的交互作用这种作用因研究区域环境条件异同土壤养分元素和植物物种多样性对微生物群落组成结构的影响程度亦不同 大量研究表明不同林型条件下的土壤、土壤碳氮磷及其化学计量比与土壤细菌和真菌群落结构间的关系表现为正向、负向或中性的关系此外人为改变地表凋落物数量和质量以及地下根系生物量的差异也会导致土壤养分的变化进而影响到土壤微生物群落结构多样性和丰度说明了土壤微生物群落组成与土壤养分间的耦合协同关系较为复杂天然次生林是川西亚高山的主要森林类型之一在水源涵养及土壤碳氮固持等方面起着重要作用该区域 世纪中叶经大规模森林采伐及其 年代初期施行退耕还林政策实施
5、后形成了以云杉()人工林、天然次生林、原始暗针叶林相间分布的森林格局为研究不同林型土壤碳氮循环及其与微生物菌群的耦合机制提供了便捷 研究显示岷江冷杉林土壤、全氮()和有效磷()含量显著影响到菌根真菌的形态天然针叶林和人工云杉林土壤/高低会改变土壤微生物群落相对丰度不同林龄人工云杉、天然次生阔叶林(红桦 )及针阔混交林(红桦、云杉和岷江冷杉)、岷江冷杉针叶林等的土壤有机碳()、和根系生物量对微生物群落结构有显著影响但/和 对真菌群落结构没有显著影响 树种间互作对微生物群落结构的影响弱于单一物种 虽然人们对川西亚高山林型间土壤微生物群落及其影响因素有一定了解但针对相似土壤母质背景下不同林型土壤微生
6、物的变化仍然了解不够深入须进一步研究其土壤微生物对林型变化的响应特征及其影响因素一方面可充实对该区域森林土壤土壤微生物群落结构变化的认知另一方面亦可为森林土壤的碳氮固持驱动机制提供参考选取 世纪 年代采伐后经自然更新形成的天然次生林为对象采用 高通量测序技术分析土壤微生物多样性变化特征假设:土壤微生物多样性变化主要受、含量及林型物种组成的影响以探究:()土壤微生物群落多样性和结构对林型的响应特征()土壤养分、植物多样性及微生物多样性间 期 唐恬恬 等:川西亚高山三种天然次生林土壤微生物多样性变化特征:/.的协同关系 材料与方法.研究区概况 研究区位于四川理县米亚罗林区海拔范围 气候受高原地形影
7、响具有典型的高山气候特征年均温度 月份平均气温 月份平均气温.年均降雨量 集中于 月的生长季森林土壤类型以山地棕壤为主 实验样地位于理县夹壁乡夹壁沟林区(.)在该区域选取土壤母质和气候相似背景下的青榨槭 糙皮桦.红桦天然次生阔叶林()、红桦青榨槭岷江冷杉针阔混交林()、岷江冷杉林()的天然次生林作为试验样地.采样点设置及样品采集 年 月每种林型按照相邻原则采用罗盘仪()分别布设了 个 的标准样方再按“田”字形将每个样方划分为 个 的亚样方间隔距离)每个亚样方中将再次划分为 个 的小样方采用“梅花 点”法进行土壤取样取样前去除地表枯落物用不锈钢土钻采集 表层土样 钻将其充分混合均匀按照“四分法”
8、取混合土样装入无菌自封袋后贴上标签运回实验室后将土壤样本分成两份:一份进行自然风干、研磨、过 筛后用于测定土壤理化性质另外一份置于冰箱保存用于高通量测序.土壤基本理化指标测定方法土壤 按土水质量比.混合搅拌后用 计测定土壤有机碳()含量采用重铬酸钾外加热法测定土壤全氮()含量采用硫酸催化剂消解流动分析仪法测定土壤全磷()含量采用氢氧化钠熔融钼锑抗比色法测定土壤有效磷()含量用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法测定土壤硝态氮()和铵态氮()采用比色法测定.土壤微生物 提取及扩增测序土壤高通量测序送成都罗宁生物科技有限公司(:/.)检测 利用 提取试剂盒进行基因组 抽提后使用.琼脂糖凝胶电泳检测 的浓度和纯
9、度 以稀释后的基因组 为模板合成带有 的特异引物对细菌的 区域和真菌的 区域进行扩增使用引物()和()进行 检测使用 ()和 ()进行 检测 仪采用 公司的 使用 .()对 回收产物进行检测定量按照每个样本测序量的要求进行相应比例混合 基于 公司的 试剂盒进行文库构建使用罗宁生物的 平台 模式进行测序.生物信息分析使用 拼接双端序列基于 从 中拆分出各样品序列截去 序列得到原始数据然后使用 进行质控得到有效数据 基于 软件使用 算法在 的一致性水平上进行 聚类挑选每个 中出现频数最高的序列作为 的代表序列 使用 分类法与 数据库进行注释分析对代表性序列进行比对并过滤 为避免各样品微生物量的差异
10、 对各样本做均一化处理以样品中数据量最少的为标准进行重抽样得到标准化数据用于后续的统计分析.数据处理与分析使用群落丰富度 指数(和)和 指数(和)代表单个样品中土壤微生生 态 学 报 卷:/.物 多样性(函数包)乔木层和草本层的 指数和均匀度指数的统计方法见前期研究 冠幅()和胸径()参考 公式不同林型物种多样性指数、细菌和真菌多样性指数以及土壤理化因子利用 .软件进行方差分析()和多重比较进行显著性差异检验利用微生物群落相对丰度计算 距离矩阵并进行非度量多维尺度分析()用非参数多元统计()检测林型间微生物群落 多样性的显著性差异(.)均匀度指数在林型间差异不显著(.)高低排序为 乔木层物种多
11、样性指数在 和 间差异不显著 草本层物种多样性指数为 (.)总体上草本层物种多样性指数明显高于乔木层说明林下草本物种较乔木层丰富 胸径表现为 其中 胸径显著大于 和(.)表 三种天然次生林植被特征 林型 冠幅 ()/.胸径 ()/.乔木层 指数 ().乔木层均匀度指数 ().草本层 指数 ().草本层均匀度指数 ().表中同行不同小写字母表示不同林型间差异显著(.):岷江冷杉林 :桦槭冷杉针阔混交林 :槭桦阔叶林 .:冠幅 :胸径 :乔木层 指数 :乔木层均匀度指数 :草本层 指数 :草本层均匀度指数 .不同林型土壤基本理化特性不同林型表层()土壤 达显著性水平(.)其变动幅度为.(表)其中
12、中酸性最强 酸性最弱说明林分中出现针叶树种会导致土壤出现酸化趋势 毛管孔隙度在不同林型间差异显著(土壤非毛管孔隙度和总孔隙度最高其中非毛管孔隙度显著大于 与 差异不显著总孔隙度显著大于 与 差异不显著说明针阔混交林土壤较为密实储水能力强阔叶林土壤大小孔隙兼备通气状况最佳针叶林土壤孔隙结构最差、含量均为在 和 间的差异显著(.)其中 含量在不同林型间差异显著(个)(个)独有数目分别为、和 个真菌 数目与细菌变化趋势一致独有数目分别为、和 个表 三种天然次生林下土壤的理化性质(平均值标准差)()理化指标 植被类型 物理性质毛管孔隙度()/.非毛管孔隙度()/.总孔隙度()/.化学性质有机碳()/(
13、/).全氮()/(/).全磷()/(/).硝态氮()/(/).铵态氮()/(/).有效磷()/(/).:毛管孔隙度 :非毛管孔隙度 :总孔隙度 :有机碳 :全氮 :全磷 :硝态氮 :铵态氮 :有效磷 图 三种次生林之间共有的细菌和真菌 的数量.从图 可知 中林型间土壤细菌丰富度指数()和 多样性指数()差异不显著其高低排序均为 真菌 多样性指数在 和 间差异显著(方差分析显示土壤微生物细菌 和 指数极均显著高于真菌(.)分析(图)显示 和 的细菌 多样性在二维空间上趋向于聚集在一起并与 的细菌分离真菌 多样性在不同林型下明显分离 分析进一步表明不同林型间土壤细菌和真菌 多样性变化达到显著(.)
14、和极显著变化(.)且真菌(.)对林型的响应大于细菌从门水平看 种天然次生林土壤中变形菌门(.)、酸杆菌门(.)、疣微菌门(.)、拟杆生 态 学 报 卷:/.图 三种天然次生林土壤微生物群落多样性.:岷江冷杉林 :桦槭冷杉针阔混交林 :槭桦阔叶林 .图 三个天然次生林土壤细菌和真菌 数量的非度量多维标度分析().()菌门(.)、绿弯菌门(.)为优势细菌菌群相对丰度占比超过 且变形菌门(.)、酸杆菌门(.)和疣微菌门(.)相对丰度以 林分最高方差分析显示仅有变形菌、拟杆菌和浮霉菌 个门的相对丰度在不同林型中差异显著(.)子囊菌门()、担子菌门()、罗兹菌门()、和被孢霉门()是主要的真菌菌群并在不
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