百合连作障碍成因及防治技术研究进展.pdf
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1、6期1753百合连作障碍成因及防治技术研究进展赵信林1,宁甲兴2,胡清湘2,肖六军3,龙松华1,邱财生1*,高帅帅4,吴智敏1,邱化蛟1*(1中国农业科学院麻类研究所/南方经济作物研究中心,湖南长沙410205;2隆回县农业农村局,湖南邵阳422200;3桂阳县农业综合服务中心,湖南郴州424400;4湖南省微生物研究院,湖南长沙410009)摘要:百合是一种集食用、药用、观赏价值于一身的重要经济作物,但百合种植存在严重的连作障碍,威胁着百合收获物的产量和品质。绿色有效地防控连作障碍可降低百合生产成本并保证百合产品的安全利用,因此,有必要深入了解百合种植连作障碍成因及相应的防控技术。文章综述了
2、近年来关于百合连作障碍相关的国内外研究进展,指出连作导致的土壤性质恶化、土壤微生物群落结构病原菌化及百合自毒物质逐年积累是百合连作障碍发生的主要原因。当前应对百合连作障碍的方法主要涉及选用耐连作百合品种、轮作和间套作、土壤熏蒸消毒、土壤强还原处理、应用微生物制剂及其他绿色土壤调理剂等。针对我国百合生产中存在的耐连作百合品种缺乏,各种新型连作障碍常规消减技术还需进一步验证安全性、提高效果及降低成本,以及当前百合生产受耕地资源限制严重等问题,提出培育耐连作百合品种、提高连作障碍防治技术效果和降低相关成本及实现治理技术安全无害化是未来应对百合连作障碍的主要攻关方向。关键词:百合;连作障碍;防治技术;
3、研究进展中图分类号:S567.239;S644.1文献标志码:A文章编号:2095-1191(2023)06-1753-09收稿日期:2023-04-20基金项目:国家自然科学基金项目(42107018);中国农业科学院科技创新工程项目(CAAS-ASTIP-IBFC)通讯作者:邱财生(1979-),https:/orcid.org/0009-0000-3822-952X,博士,副研究员,主要从事南方特色作物绿色低碳栽培技术研究工作,E-mail:;邱化蛟(1972-),https:/orcid.org/0009-0008-9803-751X,博士,研究员,主要从事南方特色作物绿色低碳栽培技术
4、研究工作,E-mail:第一作者:赵信林(1990-),https:/orcid.org/0000-0001-8282-238X,博士,主要从事植物养分高效利用研究工作,E-mail:南方农业学报Journal of Southern Agriculture2023,54(6):1753-1761ISSN 2095-1191;CODEN NNXAABhttp:/DOI:10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.016Causes and control techniques for continuous cropping obstaclesof lily:A revie
5、wZHAO Xin-lin1,NING Jia-xing2,HU Qing-xiang2,XIAO Liu-jun3,LONG Song-hua1,QIU Cai-sheng1*,GAO Shuai-shuai4,WU Zhi-min1,QIU Hua-jiao1*(1InstituteofBastFiberCrops/CenterforSouthernEconomicCrops,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Changsha,Hunan 410205,China;2LonghuiCountyBureauofAgricultureandRuralAf
6、fairs,Shaoyang,Hunan 422200,China;3Guiyang CountyAgricultural Comprehensive Service Center,Chenzhou,Hunan 424400,China;4Hunan Institute ofMicrobiology,Changsha,Hunan 410009,China)Abstract:Lily is an important cash crop with high edible,medicinal,and ornamental values,however,there are oftenserious c
7、ontinuous cropping obstacles(CRO)in lily cultivation,which threaten the yield and quality of lily harvest.Greenand effective preventing techniques of CRO can reduce the production cost of lily and ensure the safe use of lily products.Therefore,it is very necessary to deeply understand the causes of
8、CRO of lily and develop corresponding prevention andcontrol technologies.Herein,the recent domestic and foreign studies on CRO of lily were reviewed.Results showed thatthe degradation in soil properties,soil pathogenic microorganisms increase,and the gradual accumulation of autotoxic sub-stances wer
9、e the main causes of CRO of lily.At present,the methods to deal with CRO of lily mainly involved the selec-tion of CRO-resistant lily varieties,crop rotation and intercropping,soil fumigation and disinfection,reductive soil disin-festation,application of microbial preparations,and other green soil c
10、onditioning agents.However,the CRO-resistant lilyvarieties are severely lacking in China,and the various new preventing techniques of CRO still need to further verify the54卷南 方 农 业 学 报 17540引言百合是百合科(Liliaceae)百合属(Lilium L.)植物的统称,具有较高的观赏、食用和药用价值(胡兆东等,2022;杜方,2023)(图1),是极具地方特色的重要经济作物,如湖南的龙牙百合和甘肃的兰州百合。
11、百合生产中普遍存在连作障碍严重、良种欠缺和肥药用量大等问题,既增加种植成本,又降低百合的质量和产量。但由于百合供不应求,价格持续走高,农民一度通过连作、垦荒等方式盲目扩大种植面积,导致种植风险增加(鲁耀雄等,2021)。百合的连作障碍问题一直备受关注。前人研究表明,连作导致兰州百合活性氧代谢失调、PS光化学效率和光合能力下降,最终产量和品质降低(师桂英等,2020);百合连作还会影响土壤微生物群落结构,使病原微生物增加,有益微生物减少(李润根等,2021;李雪萍等,2022)。此外,百合分泌的化感物质(自毒物质)也会随着连作年限的增加而积累,从而影响自身生长(黄钰芳等,2020;Hua et
12、al.,2023)。目前,虽然研究人员已从不同角度揭示了百合连作障碍成因,并提出多种消减连作障碍的栽培技术,但这些技术由于成本或其他原因还未见大范围推广(徐晗等,2023)。本文综合近年来不同学者对百合连作障碍的研究结果,对连作障碍成因进行总结和分析,并对已提出的连作障碍消减措施或技术进行对比和评价,同时对未来百合连作障碍的研究方向和解决思路进行探讨,以期为百合产业的健康可持续发展提供参考。1百合连作障碍成因分析1.1连作导致土壤理化性质恶化良好的土壤条件是作物高产的基础。长期的复种、连作、高肥药投入使大量农田土壤出现不同程度的退化,如土壤酸化(Guo et al.,2010)、结构变差(Me
13、urer et al.,2020)、养分比例失调(Josphine etal.,2023),威胁着作物的产量与品质。喻敏等(2004)对百合连作土壤进行分析,发现连续多年种植百合后,土壤养分含量比例失调、有机质降低、土壤酸性变强,随着百合连作年限增加,百合的产量和品质明显下降。Li等(2022c)通过比较不同连作年限设施土壤的理化性质,发现百合长期连作不仅导致土壤酸化,还会导致速效养分积累,进而导致土壤盐碱化,最终造成连作障碍。因此,土壤性质恶化是连作障碍发生的重要原因,也是连作障碍的主要表现。首先,由于氮肥的大量施用,直接或间接导致土壤pH降低(Guo et al.,2010),而长期投入化
14、肥还会使土壤含盐量增加,甚至出现盐渍化;其次,土壤酸化还会促使土壤中重金属等有害元素活性增加(Zhu et al.,2016),进一步抑制百合生长;此外,长期连作会导致土壤中某些营养元素特异性吸收过多,在不能合理配方施肥的情况下,土壤养分比例失调,造成作物因缺乏某些元素而生长不良。1.2连作导致土壤微生物群落结构病原菌化有益微生物可协助植物获得营养,促进作物生长,提高作物抵御生物或非生物胁迫的能力(Rai etal.,2022);有害微生物则会使作物染病,降低作物的产量和品质。连作障碍的发生和植物根际微生物群落的改变紧密相关(Shi et al.,2021;Wu et al.,2021)。研究
15、表明,百合连作可显著降低土壤细菌的多样性和丰度,而显著增加土壤真菌的多样性和丰度(Ma et al.,2022)。但也有研究指出,百合连作会增加细菌丰度,但对细菌多样性影响不明显(Shi etal.,2021),而会降低真菌的丰度和多样性(Shi etal.,2020)。尽管不同学者在连作百合根际土壤真菌和细菌群落变化规律上的观点并不一致,但百合连作会打破根际微生态平衡,使病原菌富集,从而诱发连作障碍已是共识。Dai等(2022)对连作卷丹百合根际微生物进行分析,发现假单孢菌属(Pseudomo-nas)和链霉菌属(Streptomyces)微生物的富集是诱发根腐病的主要病原菌。Shi等(20
16、21)对不同连作年限兰州百合根际土壤细菌多样性进行分析,认为致病菌中链霉菌属和简单芽胞杆菌(Bacillus sim-plex)的富集及有益菌属鞘脂单胞菌属(Sphingomo-nas)和生丝微菌属(Hyphomicrobium)的降低是连作障碍的重要成因,同时认为变形菌门(Proteobacte-ria)和鞘脂单胞菌属微生物可作为监测和管理土壤safety,improve the effectiveness and reduce the cost,and at present,lily cultivation is still restrained heavily by the lackof
17、 cultivated land resources.Aiming at such problems,the main research direction should be cultivating CRO-resistantlily varieties,improving the performance of preventing techniques of CRO,reducing the related cost,and realizing thesafety and harmless management technologies in the future.Key words:li
18、ly;continuous cropping obstacles;control techniques;reviewFoundation items:National Natural Science Foundation of China(42107018);Agricultural Science and TechnologyInnovation Project of ChineseAcademy ofAgricultural Sciences(CAAS-ASTIP-IBFC)6期1755健康的早期指标。此外,连作障碍对微生物群落的影响还受品种的影响。李润根等(2022)对连作龙牙百合与铁炮
19、百合的根际土壤真菌群落结构进行分析,发现忌连作龙牙百合的根际真菌Alpha多样性指数高于耐连作铁炮百合,但均匀度与之相反,2种百合根际均出现了特异性菌群。因此,百合连作会使土壤微生物群落结构发生显著改变,根际微生态平衡被打破,表现为有益微生物多样性和丰度降低,而病原微生物相对富集,微生物群落整体由“细菌型”转化为“真菌型”,土壤环境从适宜百合生长转变为抑制百合生长,导致病害多发,降低百合产量和品质。1.3连作使百合自毒物质逐年积累植物自身产生的化感物质会在土壤中逐渐积累,从而对作物自身或其他有机体的生长发育产生有利或不利作用(Cui et al.,2022)。化感物质会破坏土壤微生物群落平衡,
20、降低种子发芽率,抑制作物生长,最终降低作物产量(Chen et al.,2022)。自毒效应是化感作用的一种表现形式,特别是植物根系分泌物的化感作用是连作障碍的主要成因之一(Bouhaouel et al.,2014)。根际土壤中的酚类物质是与植物化感作用有关的一类次生代谢物,是导致连作障碍的主要自毒物质之一(Li et al.,2010;Huaet al.,2023),可破坏土壤中非生物因子和生物因子间的平衡,从而抑制作物生长(Scavo et al.,2019)。黄钰芳等(2018)研究发现,自毒物质的种类随着连作年限的增加而增加,主要有2,3-丁二醇、间苯二甲酸二辛酯、邻苯二甲酸2,2-
21、亚甲基双-(4-甲基-6-叔丁基苯酚)和对苯二甲酸二辛酯。相关研究表明,4-乙烯基愈创木酚、邻苯二甲酸、2,4-二叔丁基苯酚等自毒物质均可提升致病菌的侵染力,导致百合发病率上升,从而严重影响百合的健康生长(黄炜,2018;Cui et al.,2022;Hua et al.,2023)。因此,百合生长过程中产生的自毒物质是百合连作障碍发生的重要因素之一。一方面,随着连作年限增加,百合根系分泌物、非收获部位的淋出物乃至分解物在土壤中不断积累,对百合的生长直接产生毒害作用;另一方面,自毒物质会与病原菌发生协同作用,增加百合的感病率和发病程度,最终阻碍百合的健康生长,降低百合产量和质量(瞿瑜婷等,2
22、022)。2百合连作障碍防治技术2.1选育耐连作百合新品种百合生产中普遍存在着种性退化、良种缺乏、病害严重等问题(李润根等,2015),选育抗病抗逆品种可推动百合产业可持续发展。当前,花卉百合育种技术相对成熟,但药食百合育种相对落后,须考虑植物有效成分含量、生产、药用部位和生长周期等(Wang et al.,2020)。我国百合种质资源丰富,可充分利用该优势在群体中选择优良的自然变异,选育耐连作百合新品种。鉴于野生种保留了大量在抗性和一些特殊品质性状上的有用基因,利用野生种与商品种多代杂交及回交将野生百合的优良基因转嫁到栽培种中是百合育种的有效途径之一(吴祝华等,2006)。Lffler等(1
23、996)用毛百合与麝香百合杂交,将毛百合抗真菌性病害的特性渐渗到麝香百合。百合易感染病毒,由于百合多采用无性繁殖进行生产,导致病毒传代传播,使百合大幅减产。早在20世纪,荷兰Leiden大学已成功将病毒外壳蛋白导入百合,以期百合获得抗病毒能力(van Tuyl and van Holsteijn,1996)。21世纪初,Nesi等(2009)利用百合茎尖分生组织培养和离体热疗生产无症状无病毒植株。随着遗传学和分子生物学的飞速发展,将传统育种与分子育种相结合,可进一步加快百合抗逆育种进程,虽然转基因技术的生物安全问题依旧存在争议,但转基因育种在花卉百合上应用并不受影响,而药食两用百合则可采用分子
24、标记辅助技术加快育种进程。新一代基因剪辑技术为作物育种提供了更新的平台(Dey,2021)。Zhang等(2021)通过该技术已获得可稳定表达目的基因的工业大麻植株,同时该技术已用于提高水稻对稻瘟病病原体的抵抗力(Foster et al.,2018)。因此,可通过该技术定向培育低量自毒物质的百合品种。此外,倍性育种和诱变育种(辐射诱变、航天诱变)也可用于耐连作百合育种。2.2选用适宜的耕作模式和种植技术合理进行轮作、间作和套作是消减连作障碍的有效方式(胡双等,2021)。首先,轮作可减轻百合的自毒效应等连作障碍因子并提高种植收益;其次,连作会因特异性吸收导致土壤某些养分匮乏,合理轮作可有效避
25、免土壤养分比例失调,恢复土壤地力。间套作一方面可充分高效利用土地资源,另一方面可避免因作物特异性吸收土壤养分而引发的土壤养分失衡问题。此外,不同作物会通过招募不同微生物促进自身生长,间套作可有效维持土壤微生物多样性。Zhou等(2018)发现百合与玉米间作可有效改善百合根际微生物群落的多样性和结构,且在一定程度上提高百合产量。Li等(2021)对比土豆、豌豆和党参3种作物与兰州百合轮作的效果,发现百合与赵信林等:百合连作障碍成因及防治技术研究进展54卷南 方 农 业 学 报 1756豌豆轮作可有效减轻连作障碍。种球播前处理可有效杀灭种子自身所携带的病菌,防止种子病害的传播。毕路然等(2023)
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