植物群落邻体间的系统发育关系是否影响邻体效应.pdf
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1、 接收日期:2023-04-12 接受日期:2023-06-13 基金项目:国家自然科学基金(31901102);云南省应用基础研究青年项目(202001AU070021)*通信作者。E-mail: 植物群落邻体间的系统发育关系植物群落邻体间的系统发育关系 是否影响邻体效应是否影响邻体效应?王丽萍,乌俊杰*,陈凤仙,冯 哲,于小莉,孙继文 (大理大学农学与生物科学学院,云南 大理 671003)摘 要:植物群落邻体间的系统发育关系是密度制约的重要预测因子,但在不同研究结论中邻体间系统发育关系对邻体效应的影响不一致。该文基于 Web of Science、Google Scholar 和 CNK
2、I 三个数据库,通过关键词检索邻体间系统发育关系对邻体效应的影响的相关文献(1980.01.012022.05.01),对标题、摘要和全文进行筛选,纳入分析文献 35 篇。邻体间系统发育关系对邻体效应的影响有三种:系统发育负密度制约效应(PNDD)、系统发育正密度制约效应(PPDD)和无系统发育密度制约,其文献篇数依次递减。PNDD 主要受资源竞争、天敌和病原体的影响;PPDD 与共生真菌、生境异质性小和生境过滤相关;而植物早期邻体间无直接的相互作用和性状无系统发育信号会导致无系统发育密度制约。邻体间系统发育密度制约结论不一致主要是因为不同研究地点的环境异质性、研究方法、尺度和研究对象的不同。
3、因此,在探究邻体间系统发育对邻体效应的影响时,应尽可能考虑这些因素的影响。关键词:系统发育相关;密度制约;邻体;Janzen-Connell 假说;植物生长存活 Doi:10.3969/j.issn.1009-7791.2023.03.009 中图分类号:Q948.12 文献标识码:A 文章编号:1009-7791(2023)03-0242-11 Does Phylogenetic Relatedness Affect the Neighborhood Effects among Neighbors in Plant Communities?WANG Li-ping,WU Jun-jie*,C
4、HEN Feng-xian,FENG Zhe,YU Xiao-li,SUN Ji-wen(College of Agriculture and Biology,Dali University,Dali 671003,Yunnan China)Abstract:Phylogenetic relationships among neighbors are significant predictors of density dependence in plant communities.However,there is no consistent conclusion about the effec
5、t of phylogenetic density dependence.We conducted a comprehensive literature search for the effect of phylogenetic density dependence using the Web of Science,Google Scholar and CNKI by keywords from 1 January 1980 to 1 May 2022.We screened titles,abstracts and full texts of the papers,and 35 public
6、ations were selected.The strength of the influence of phylogenetic distance on the interactions between neighboring trees in each study was extracted.There are three effects of phylogenetic relationships on neighborhood effects:phylogenetic negative density dependence(PNDD),phylogenetic positive den
7、sity dependence(PPDD)and no phylogenetic density dependence,the numbers of whose articles decrease in turn.PNDD was mainly caused by associated competition resources,natural enemies and host-specific pathogens.PPDD was associated with small habitat heterogeneity,habitat filtering and symbiosis with
8、mycorrhizal fungi.However,there are no phylogenetic density dependence due to absence of phylogenetic signal in functional traits and no direct interaction between early plant neighbors.The main reasons for the different results 2023,52(3):242252.Subtropical Plant Science 第 3 期 王丽萍等:植物群落邻体间的系统发育关系是否
9、影响邻体效应?243caused by various environmental heterogeneities,research scales,study types,target species and the life history stages of plants in different studies.Therefore,the influence of these factors should be considered as far as possible in the study of phylogenetic density dependence in the futu
10、re.Key words:phylogenetic relatedness;density dependence;neighborhood;Janzen-Connell hypothesis;plant growth and survival 邻体效应是维持植物群落构建的主要驱动机制之一1,当相邻植物个体发生相互作用时,竞争抑制和促进通常同时存在2。邻体竞争会强烈影响植物生长与种群更新,即相对某植物个体而言,其周围同种或异种邻体为争夺资源而对目标物种产生不利影响3。最近的研究表明,密度制约存在于亲缘关系较近的异种个体之间45,即系统发育密度制约,是密度制约的延伸68。不同的异种植物对目标植物的
11、影响不相同,这种差异源于邻体与目标种在谱系上的距离6,9。当目标物种与邻体的亲缘关系较近,对其生长、存活或更新等不利时,为系统发育负密度制约(Phylogenetic negative density dependence,PNDD)6。研究表明,系统发育关系较近的物种拥有更多共同的病原体和昆虫食草动物5,1011,也更容易杀死亲缘关系较近的种子、幼苗和幼树6,12,以至于近缘物种之间难以共存5。在少数研究中,系统发育关系较近的邻体间表现另一种共存模式,即近缘异种邻体有利于目标物种生长,而远亲邻体也可能会抑制目标植物的生长从而不利于存活,表现为系统发育正密度制约(Phylogenetic po
12、sitive density dependence,PPDD)9。生境过滤可能导致系统发育相似性和幼苗存活率之间存在明显的正相关关系,密切相关的植物通常具有相似的生境条件需求1314,即环境偏好相似9,从而更可能聚集在一起,导致群落谱系聚集15。当生境异质性得到控制时,密切相关的异种邻体的幼苗存活率也更高16。这进一步反映出系统发育距离较近的物种可能在空间上更聚集并局部适应共同的生物因素或非生物环境17。然而,系统发育方法的应用可能会受到限制,邻体效应的机制可能取决于植物的其他特征,而不是物种本身的系统发育相关性,即邻体间无系统发育密度制约,邻体间的相互作用强度主要是由层次结构驱动18。由于研
13、究系统发育相关性在驱动竞争结果中受到分类群宽度和生态环境影响的限制,使研究变得模糊。因此,Mahon 等19采用回归和模型选择的方法研究系统发育相关性对不同生态环境下竞争的重要性,表明功能相似,非系统发育相关性,可以解释竞争相关的群落构建,系统发育距离的远近对邻体效应没有影响。关于邻体间系统发育关系对邻体效应的影响研究较多,但至今无统一定论。因此,本文通过文献检索、筛选、整合有关邻体间系统发育关系对邻体效应影响的文献,并分析所筛选文献中不同结果的原因,旨在明确系统发育距离对邻体效应的影响表现不一的生态学机制,进而为研究森林群落中邻体间系统发育距离对邻体效应的影响,揭示群落构建和物种共存过程的影
14、响机制提供科学依据。1 数据来源与研究方法 1.1 文献检索 在 Web of Science、Google Scholar 和 CNKI 等 3个数据库搜索邻体间系统发育关系对邻体效应的影响的文献,检索时间为 1980.01.012022.05.01。在 Web of Science 上利用标题、摘要和全文进行检索,关键词均为:(phylogen*or relat*)and(density depend*or density-depend*or neighbour*or neighbor*or competition or survival or growth or coexist*or J
15、anzen-Connell or Janzen Connell or J-C or mortality or recruit*)and(plant*or tree*or forest*or seed*),检索到 4230 篇。在Google Scholar上 检 索 的 关 键 词:(phylogenetic or phylogeny or phylogenetically or phylogenetics or relation or relationship or relative or relatedness)and(density dependence or 第 52 卷 244den
16、sity dependent or density-dependent or density-dependence or neighbourhood or neighborhood or neighbor or competition or survival or growth or coexist or coexistent or Janzen-Connell or Janzen Connell or J-C or mortality or recruitment)and(plant or tree or forest or seed)。共检索到 88 篇。在 CNKI 上检索式为:SU=(
17、系统发育+谱系)AND SU=(密度制约+邻体+竞争+存活+生长+Janzen-Connell+Janzen Connell+J-C+共存+死亡+更新),检索到 75 篇。总共检索到 4393 篇文献,删除重复后得到 4388篇(图 1)。图 1 文献检索过程 Fig.1 The process of literature searching 1.2 文献筛选 在检索到的文献中,依次通过标题、摘要及全文筛选出包含邻体间系统发育关系对邻体效应影响的文献 35 篇(图 1)。根据文章模型中系统发育指数的参数值及显著性来判定邻体间系统发育是否会显著地影响邻体效应。筛选的文献缺少对照组,数据为单组率分
18、析。1.3 数据提取 利用 Plot Digitizer(Web Plot Digitizer-Extract data from plots,images,and maps(automeris.io)工具提取文献中的数据。提取每一项研究中系统发育的距离对邻体间相互作用的影响强度,并且记录作者、年份、研究地点和位置、年均温度、年均降水量、研究物种、生活史阶段、研究时间、预测类型(物种的死亡、存活、竞争、共存、发芽)、预测因子(系统发育的距离、物种相关性、系统发育多样性等)。1.4 系统发育指数类型 文献中包含的系统发育距离指数有10种(表1)。NRI、NTI、APd 和 NTPd 的数值越大,
19、代表邻体间的系统发育距离越近。其在模型中的参数为正时,说明邻体间系统发育距离越近,越不利于物种的存活、生长或更新,为系统发育负密度制约。若其在模型中的参数为负,则说明邻体间系统发育距离越近,越有利于物种的存活、生长或更新,为系统发育正密度制约。第 3 期 王丽萍等:植物群落邻体间的系统发育关系是否影响邻体效应?245表 1 邻体间系统发育指数 Table 1 Phylogenetic indices of neighborhood 全称 缩写 文献 系统发育距离(Phylogenetic distance)PD 7,9,18,2028 系统发育不相似性(Phylogenetic dissimi
20、larity)PD 2930 系统发育多样性(Phylogenetic diversity)PD 31 净亲缘关系指数(Net relatedness index)NRI 5,8,3234 最近亲缘关系指数(Nearest taxon index)NTI 5 平均成对系统发育距离(Mean pairwise distance)MPD 35 最近邻体系统发育距离(Nearest neighbor phylogenetic distance)NND 35 平均相对系统发育多样性(Relative average phylogenetic diversity)APd 3638 最近相对系统发育多样性
21、(Relative nearest taxon phylodiversity)NTPd 6,16,38 系统发育相关性(Phylogenetic relatedness)PR 3943 PD、PR、MND 和 NND 的单位为百万年(Ma),其数值越大表示邻体间的系统发育距离越远。在模型中的参数为正时,表明邻体间系统发育距离越远对物种间的相互作用越积极,为系统发育负密度效应;当参数为负时,表明邻体间系统发育距离越远越不利于物种的存活、生长或更新,为系统发育正密度制约。2 结果与分析 2.1 研究地点分布 纳入分析的 35 篇文献中涉及 37 个研究地点(图 2),主要分布在亚洲(15 篇)、美
22、洲(11 篇)和欧洲(11 篇),且大部分研究地点分布在热带(16 篇)、亚热带(10 篇)和温带(6 篇)森林。图 2 研究地点地理分布 Fig.2 Geographical distribution of study sites 2.2 邻体间系统发育关系对密度制约的影响 检索到的文献中,最多的结果是 PNDD(25 篇),其次是 PPDD(10 篇),最少的是邻体间系统发育关系对邻体效应无显著作用(7 篇)(表 2)。29 篇是在森林中进行野外实验,通过选定样地,建立样方,对幼苗或成树长期监测。有 6 篇是室内实验条件下进行的2122,25 27,4344,且有两篇是同时进行野外和室内实
23、验27,43,其中一篇室内和野外的结果存在差 第 52 卷 246异27,在野外的结果为 PNDD,在室内的结果则为PPDD,并且用于实验的对象为草本植物。仅有 7 篇是无系统发育密度制约18,21,25,28,33,42,44,包括 3 篇室内实验21,25,44和 4 篇野外实验18,2829,33。表 2 邻体间系统发育关系对密度制约的影响 Table 2 Effects of Phylogenetic relatedness of neighborhood on density dependence 作用类型 文献数/篇系统发育负密度制约(PNDD)18 系统发育正密度制约(PPDD)
24、3 系统发育负密度制约(PNDD)和正密度制约(PPDD)7 无系统发育密度制约(NPDD)7 总计 35 在大尺度区域范围内,目标物种为成树时,邻体效应受到天敌、病原体和资源竞争因素影响。大尺度下热带幼苗表现出 PNDD 主要由天敌、资源竞争和有害的隐性等位基因引起,而小尺度下幼苗只受到病原菌的影响。亚热带大尺度下的幼苗受到病原体、专一性天敌和资源竞争的影响,种子期受到天敌的影响;小尺度下的幼苗主要受天敌和资源竞争影响。在温带大尺度和小尺度下的幼苗分别受到病原体和资源竞争的制约(表 3)。综上所述,导致PNDD 形成的原因与研究尺度和研究对象之间都没有明显规律。天敌、病原体、资源竞争和有害的
25、隐性等位基因是导致 PNDD 的重要原因。表 3 引起系统发育负密度制约的原因 Table 3 Causes of phylogenetic negative density dependence(PNDD)气候带 空间尺度 研究对象 具体原因 大尺度 成树 资源竞争8,29、天敌20,32,41、病原体20,23,32、近亲不利于繁殖39 幼苗 资源竞争7、天敌7,40,45、有害的隐性等位基因17 热带 小尺度 幼苗 病原体6 大尺度 成树 资源竞争31、天敌32,41、病原体5,32,37 大尺度 幼苗 资源竞争36、天敌36、病原体43 种子 天敌36 亚热带 小尺度 幼苗 资源竞争2
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