人工林土壤碳的影响途径研究进展.pdf
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1、DOI:10.12356/j.2096-8884.2023-0012综合评述 人工林土壤碳的影响途径研究进展李璟1,沈雅飞1,2,王丽君1,孙鹏飞1,陈天1,张萌1,林虎3,肖文发1,2,程瑞梅1,2*1.中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所,国家林业和草原局森林生态环境重点实验室,北京100091;2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心,南京210037;3.湖北省太子山林场管理局,荆门431822摘要:人工林已成为森林资源的关键组成部分和巨大的陆地碳储库,在土壤碳固存中发挥着重要作用。随着全球气候变化加剧,有关人工林土壤碳固存的研究愈发成为关注焦点。因此,综合探讨人工林土壤碳的
2、影响途径可为其生态恢复和经营模式提供基础理论依据,对未来应对全球气候变化提供参考,在实现森林永续利用、维护生态系统平衡方面具有重要意义。本文综述了造林树种选择、植被和根系凋落物分解、土壤呼吸、土壤微生物活动、人为扰动对人工林土壤碳固存的影响,总结了当前诸多研究中有关土壤碳周转的侧重点,梳理了相关研究中存在的矛盾性观点,并对以后有关人工林土壤碳的研究作出展望:1)应加深多种生态环境途径综合作用的研究。2)拓展对不同尺度人工林土壤碳的探索。3)重视土壤微生物土壤理化性质植被根系之间的互作关系。4)构建更精确的人工林经营措施体系。5)建立对人工林土壤碳的长期动态监测网络。6)细化对人工林土壤碳组分的
3、研究。关键词:人工林;土壤碳;土壤微生物;扰动中图分类号:S153.6文献标识码:A文章编号:20968884(2023)03008910ResearchProgressonInfluencePathwaysofSoilCarboninPlantationForestsLiJing1,ShenYafei1,2,WangLijun1,SunPengfei1,ChenTian1,ZhangMeng1,LinHu3,XiaoWenfa1,2,ChengRuimei1,2*1.KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentofNationalForestryand
4、GrasslandAdministration,EcologyandNatureConservationInstitute,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China;2.Co-innovationCenterforSustainableForestryinSouthernChina,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China;3.HubeiTaiziMountainForestFarmAdministrationBureau,Jingmen,431822,ChinaAbstract:Plantati
5、onshavebecomeakeycomponentofforestresourcesandahugeterrestrialcarbonreservoir,playinganimportantroleinsoilcarbonsequestration.Thestudyofsoilcarbonsequestrationinplantationshasdrawnmoreattentionfromscholarsastheglobalclimatehasintensified.Therefore,acomprehensiveinvestigationintotheinfluencingpathway
6、sofsoilcarboninplantationscanofferafundamentaltheoreticalbasisfortheirecologicalrestorationandmanagementmodelsandserveasareferenceforfutureresponsestotheconversationofglobalclimatechangeandbiodiversity.Thisisimportantforrealizingthesustainableuseofforestresourcesandmaintainingthebalanceofecosystems.
7、Thispapersummarizestheeffectsofafforestationtreespeciesselection,vegetationandrootlitterdecomposition,soilrespiration,soilmicrobialactivity,andhumandisturbanceonsoilcarbonsequestrationinplantations.Italsosummarizesthefocusofmanyrecentstudiesonsoilcarbonturnover,sortsoutpotentialconflictingfindingsin
8、relatedstudies,andprovidesanoutlookforfutureresearchonsoilcarboninplantations.1)Morein-depthresearchshouldbedoneonseveralecologicalandenvironmentalpathwayscombinedeffects.2)Increasetheinvestigationofsoilcarbonatdifferentscalesinplantations.3)Paycloseattentiontohowsoilmicroorganisms,plantroots,andsoi
9、lphysicochemicalpropertiesinteract.4)Constructasystemofplantationmanagementproceduresthatismoreprecise.5)Developadynamiclong-termsoilcarbonmonitoringnetworkforplantations.6)Furtherexplorethesoilcarboncomponentsinplantations.Keywords:plantationforests;soilcarbon;soilmicroorganism;disturbance随着世界范围的生态
10、恢复,作为森林资源重要组分的人工林已经成为了巨大的陆地碳库(Yanget al.,2021;PaquetteandMessier,2010),在应对全球气候变化等方面发挥着极其重要的作用。随着全球变暖的收稿日期:2023-03-09;接受日期:2023-06-28基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFYBB2022XD002)第一作者Thefirstauthor.E-mail:;*通讯作者Authorforcorrespondence.E-mail:第3卷第3期陆地生态系统与保护学报Vol.3No.32023 年 6 月TerrestrialEcosystemandC
11、onservationJun.2023加剧,人工林土壤碳的释放加速,使其由碳“汇”变碳“源”的风险更高,因此有关人工林土壤碳固存的研究越来越成为学者们关注的焦点(Wu,2014;LentonandHuntingford,2003)。诸多研究表明,人工林土壤碳会直接或间接地受到多种途径的影响。Kraenzel 等(2003)发现,土壤碳固存的差异可能与优势树种的类别有关;Galloway 等(2020)认为,植物根系及其分泌物通过改变土壤理化性质进而影响土壤的碳固存功能和机制;也有研究表明,植被和根系凋落物的输入将增加土壤碳的含量和质量(Zhenget al.,2005;Sigridet al.
12、,2002)。同时,Gonzlez-Ubierna 等(2015)发现,土壤理化性质决定了微生物活动,进而改变土壤呼吸,影响土壤碳释放;Paul 等(2002)认为,土壤的异质性使土壤微生物呼吸存在空间变异,因而导致土壤碳的异质性。因此,土壤微生物群落通过多种机制在很大程度上决定着土壤碳的有效性和周转速率(Creameret al.,2015;Delgado-Baquerizoet al.,2015)。此外,人工林林分结构也会显著影响土壤碳固存,Yin 等(2016)发现,林下植被对土壤微生物群落有强大的控制作用,进而影响土壤碳的周转。然而,在对人工林土壤碳影响途径的有关研究中,也存在诸多相互
13、矛盾的结论。如 Xiao 等(2018)研究发现,中等强度的间伐可以极大地提高林内植被多样性,增加植被凋落物中的土壤微生物可利用基质来源,从而增加碳输入;但 Rietl 和 Jackson(2012)认为,间伐减少了地上的优势树种,进而减少了凋落物量,同时改变了林下小气候,并最终减少了碳输入。再如,土壤呼吸的升高加速了土壤碳的消耗(Fanget al.,2015);但有研究显示,人工林下土壤呼吸增加并不一定意味着土壤碳储量减少(Wanget al.,2015;Xuet al.,2013)。尽管普遍认为森林是陆地生态系统的最大碳库,但有研究指出,随着林分成熟度增加,植物光合作用和呼吸作用之间的平
14、衡发生改变,净初级生产力下降,人工林可能会演变为一个新碳源(Changet al.,2020)。这些截然不同的研究结论表明,对于影响人工林土壤碳的关键过程及调控机制仍处于相对模糊且片面的研究阶段。因此,综合探讨人工林土壤碳影响途径,可为寻找更加有效的人工林生态恢复和经营模式提供基础理论依据,为应对未来全球气候变化提供参考,对实现森林永续利用、维护生态系统平衡具有重要意义。本研究分别从造林树种选择、植被根系活动、植被凋落物分解、土壤呼吸、土壤微生物活动及人为扰动等途径对人工林土壤碳的影响展开综述,并对有关研究前景作出展望。1造林树种选择及凋落物输入对土壤碳的影响1.1造林树种选择对土壤碳的影响不
15、同造林树种的光合固碳能力和环境适应能力不同,导致其在地上和地下部分的碳分配存在差异,影响了土壤碳固存功能(Oostraet al.,2006)。一方面,不同树种间凋落物的质量和数量存在很大差异,这将改变土壤微生物的群落结构进而影响土壤碳的输入(Hassanet al.,2019)。如有研究表明,相比于阔叶树种欧洲水青冈(Fagus sylvatica),针叶树种云杉(Picea asperata)凋落物的 C/N 通常较高,随着凋落物的积累,具有固碳功能的变形菌门(Proteobacteria)细菌多样性降低,最终进入土壤的有机碳含量减少(Chenet al.,2019;Jiet al.,20
16、17;Malmivaara-LmsandFritze,2003)。另一方面,不同的树种根系会分泌特定的化合物来影响土壤微生物群落的多样性、土壤质量和土壤内的微气候,进而影响土壤碳固存(Florioet al.,2021;Chomelet al.,2015;Fenderet al.,2013)。此外,有一种观点认为,在选择造林树种时应注意树种搭配,不同树种的混交将促进各自凋落物和生物体的空间分离,进而影响土壤的养分归还和土壤碳固存(EttemaandWardle,2002)。不同的树种选择将直接影响土壤理化性质及微生物群落结构,进而导致土壤碳输入的增加或降低。因此,在未来开展人工林土壤碳研究时,
17、应充分考虑造林树种选择对土壤碳的影响,还可以深入探究不同造林树种混交比例对土壤碳固存的影响。1.2植被根系凋落物输入对土壤碳的影响植物根系影响了土壤微生物分解和植物营养元素循环,根系凋落物是森林土壤碳输入的重要途径,其输入土壤的有机碳量可以超过地上凋落物有机碳输入量,该途径是驱动碳和养分由地上向地下汇集的关键(Ferlianet al.,2017;Songet al.,2017;Wanget al.,2016a)。细根是陆地碳循环的关键贡献者,其分解是导致根系养分矿化和土壤碳固存的关键途径(Kouet al.,90陆地生态系统与保护学报第3卷2018)。就土壤养分而言,树木根系有机碳输入改变了
18、其可用性,进而极大地影响了土壤酶活性(ChodakandNikliska,2010)。此外,根系凋落物的输入为土壤构建了不同养分浓度的微环境,不仅会影响地上植被和土壤之间的化学计量关系(如 C/N),还在很大程度上改变了根际土壤微生物的数量及群落组成,从而影响细微尺度上的土壤碳固存。(Wanget al.,2013a;EisenhauerandReich,2012)。木质素的输入将减少土壤微生物对不稳定碳化合物的利用,进而降低土壤碳的消耗(AustinandBallare,2010)。就土壤结构而言,根系分泌物的释放将促进土壤微团聚体形成,有助于土壤碳固存(Leifheitet al.,201
19、4)。目前,诸多学者开展了植被根系活动对土壤碳影响的研究,但树木根系结构复杂,输入土壤的组分多样,在不同气候环境及人工林种类中存在差异,且土壤碳对土壤微生物群落的响应机理尚不明确。因此,在未来研究人工林植被根系活动对土壤碳的影响时,应加强研究土壤微生物土壤理化性质植被根系 3 者的互作关系,此外还应利用高通量测序及同位素标记法等现代高精尖手段去探索人工林土壤生态系统碳循环路径,更深入了解人工林土壤碳的周转机制。1.3植被地上凋落物分解对土壤碳的影响植被地上凋落物分解是生态系统中元素循环的重要生物地球化学过程,其通过影响土壤有机质输入直接影响土壤碳固存(Bradfordet al.,2016;H
20、obaraet al.,2013)。林木将凋落物覆盖于地表,改变了局部微生境,凋落物增加越多,碳输入量越大(Delgado-Baquerizoet al.,2015;Woodet al.,2009)。但过量的凋落物覆盖为以凋落物为食的森林动物提供了更多的捕食机会,导致养分不能充分归还于土壤,此外还会刺激微生物活动从而加速土壤碳损耗(Sayeret al.,2006;Httenschwileret al.,2005)。值得注意的是,植被调落物存在“主场优势”(homefieldadvantage,HFA),即在本地土壤表面的分解速率显著高于在非本地土壤表面的分解速率(Chomelet al.,2
21、015)。这是由于凋落物的可分解性与源物种的生态策略保持一致,当将凋落物置于不同土壤环境时,其物理特征和化学计量对分解者的活性和丰度产生强烈影响,进而导致土壤碳输入的差异(Keiseret al.,2013;Cornwellet al.,2010)。越来越多的证据表明,土壤碳的稳定性取决于植被凋落物的输入和土壤有机碳矿化之间的平衡,而土壤矿化可能因凋落物的输入而发生“激发效应”(primingeffect,PE;AverillandHawkes,2016;Kuzyakov,2010)。激发效应可分为正激发效应和负激发效应。前者认为,土壤有机碳在外源有机物输入后加速分解,这主要受到了“微生物掘氮
22、”(microbialnitrogenmining)的驱动,主要体现为:微生物为利用外源输入的有机物,特别是在土壤有效性氮匮乏的条件下,对不易分解的含氮物质进行分解并利用其中的氮素满足自身需求,从而加速了对土壤有机碳的分解,最终增加了土壤碳的消耗(Guenetet al.,2010;Nottinghamet al.,2009)。后者则认为,外源有机物输入后缓解了原有土壤有机碳的分解(ZhangandWang,2012)。这主要由“优先底物利用假说”(preferentialsubstrateutilizationhypothesis)支持,该假说认为:当原有土壤的 C/N 低时,微生物会优先利
23、用输入的外源有机物,从而降低了原有土壤有机碳的消耗,最终有利于土壤碳固存(Perveenet al.,2019)。此外,凋落物分解对土壤碳的影响受到的环境限制通常发生在相对细微的空间尺度上,在较大空间尺度中的影响效益则不显著(Keiseret al.,2016)。因此,在未来开展有关凋落物分解对土壤碳的影响时,不仅要考虑由凋落物本身引发的激发效应在实地中的正负,还要在更微小的尺度(如原位监测)上开展有关研究,这样更有助于破解凋落物分解过程对土壤碳贡献的潜在机制。2土壤呼吸对土壤碳的影响土壤呼吸(soilrespiration,SR)主要由自养呼吸(autotrophicrespiration,
24、AR)和异养呼吸(heterotrophicrespiration,HR)2 部分组成,前者主要包括土壤微生物通过消耗植物光合产物向地下分配的部分,进而释放 CO2的过程,后者主要包括土壤微生物对植物凋落物和土壤有机碳分解产生 CO2排放的过程,两者分别影响了土壤中不同组分碳的消耗,因而成为了影响土壤碳的重要途径(Liuet al.,2021;Subkeet al.,2006)。一方面,土壤呼吸通常可被用来衡量土壤微生物群落的活性,通过观测土壤溶解性有机碳和土壤微生物生物量碳的变化可以反映出土壤有机碳的消耗速率(Wanget al.,2013b;Zaket al.,2008);另一方面,土壤呼
25、吸在一定程度上影响了与土壤碳关联紧密元素(如氮)的有效性,进而影响土壤碳固存第3期李璟,等:人工林土壤碳的影响途径研究进展91(Renet al.,2017;Mikoet al.,2008)。土壤呼吸更可能是影响土壤碳的中间途径,其速率受到诸多环境因素的制约。在不同林分类型中,主要优势乔木产生的凋落物质量存在差异,影响了土壤微生物对归还养分的可利用性,其呼吸反应也因此不同,进而导致土壤碳输入的差异(Wanget al.,2019;Zhanget al.,2018;Penget al.,2017)。同时,土壤呼吸会受到水分和温度条件的显著影响,在低含水量和一定程度的低温条件下,其速率会明显下降,
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