根系去除改变了毛竹林土壤酶活性对氮磷添加的响应.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国际竹藤中心基本科研业务费专项资金项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./王一栾军伟刘世荣.根系去除改变了毛竹林土壤酶活性对氮磷添加的响应.生态学报():.():.根系去除改变了毛竹林土壤酶活性对氮磷添加的响应王 一栾军伟刘世荣 国际竹藤中心 国家林业和草原局/北京市共建竹藤科学与技术重点实验室 北京 四川长宁竹林生态系统国家定位观测研究站 宜宾 中国林业科学研究院 森林生态环境与自然保护研究所 北京 摘要:亚热带是我国氮和磷沉降的热点地区森林生态系统碳()、氮()、磷()循环对 和 沉降的响应受到广泛关注 根系作为森林土壤碳和养分
2、持续供给的重要来源其输入变化在 和 沉降下通过影响土壤酶活性进而调控土壤碳和养分循环过程 以毛竹林为研究对象选择硝酸铵和磷酸二氢钠分别进行 和 添加共设置 个处理:对照、添加、添加和 添加并结合壕沟处理探究毛竹林土壤、循环相关酶活性对氮磷添加和根系去除的响应并分析它们与土壤和细根化学性质之间的关系 结果表明:土壤、循环相关酶活性整体上对根系去除的响应比氮磷添加更敏感这主要是因为根系去除显著降低土壤全氮和铵态氮含量但短期氮磷添加并未显著改变调控土壤酶活性分异的土壤有机碳、全氮和铵态氮含量 与、循环相关酶活性不同土壤 循环相关酶对根系去除和磷添加处理均呈现负响应这可能是因为阻断根系 吸收和补充土壤
3、 元素降低了微生物的 开采作用 但研究区土壤微生物仍受到 限制作用这是因为在 缺乏毛竹林生态系统根系比微生物具有更强的 吸收利用能力 研究结果强调了不同功能土壤酶活性对土壤养分添加和根系输入变化响应的敏感性差异为预测低 毛竹林生态系统土壤 和养分循环提供依据关键词:毛竹根系去除氮磷添加土壤酶 /:()()().:.:/.:世界范围内工业的发展、化石燃料使用以及氮()肥施用导致大气活性 沉降量逐年增加全球大气 沉降速率预计在 年会比工业革命前增加近 倍 尽管近年来我国工业减排和农业减肥使我国氮沉降量趋于稳定但我国仍是氮沉降较严重地区之一 通常来讲通过沉降作用进入生态系统的氮素可作为养分满足植被对
4、氮素的需求增加地上部分生产力 但长期且过量的氮沉降会引起土壤酸化、地上植被组成和地下土壤微生物群落结构的改变、甚至生态系统功能改变 亚热带森林常被认为我国重要的 沉降区且相对缺乏磷元素()持续的 输入会加剧亚热带地区的 限制从而影响生态系统过程快速生长的植物由于在合成蛋白质过程中需要大量的 作为结构支撑因此可能加剧与土壤微生物对 元素的竞争作用 尽管已开展大量氮磷添加试验研究但受限于不同气候带生态系统具有不同氮磷养分状况目前很多结论仍存在争议 尤其是在具有爆发式生长特征的毛竹林生态系统中开展、添加试验对我们了解 沉降下毛竹和土壤微生物的响应具有重要的作用土壤酶作为土壤中植物根系和微生物协同作用
5、产生的活性物质在调节土壤碳()和养分循环中发挥重要的作用其常被作为参与土壤中、转化和养分释放的重要工具也被作为土壤微生物对全球变化响应的重要指示因子 酶的分泌过程需要能量和养分因此土壤养分状况变化会改变土壤酶产量分配植物通过根系获取养分这可能会加剧根系和土壤微生物之间对养分的竞争 根系也会以分泌物的形式和自身周转为微生物生长提供必需的能量 因此根系输入变化将会通过改变土壤养分状况以及底物数量和质量进而影响与土壤微生物生长相关的、资源在土壤酶中的分配 在该过程中土壤微生物通过“优化资源配置”协调分配与、循环相关的酶产量以满足其对能量和养分的需求 目前已开展了毛竹林土壤酶活性对 添加响应的研究但基
6、于土壤酶的功能多样性探究土壤、循环相关酶活性对、添加和根系输入变化的响应差异将有助于我们预测全球变化对竹林生态系统、循环的潜在影响毛竹()作为我国面积最大分布最广的竹种广泛分布于我国亚热带地区 毛竹爆发式生长阶段需要从根系获取大量养分供应根系输入变化可能会改变毛竹与土壤微生物之间对养分的竞争进而影响土壤酶活性的变化 壕沟处理作为一种有效的改变根系输入的手段可在对土壤扰动尽量小的情况下切断植物根系达到根系去除的效果进而改变植物与微生物之间的养分竞争作用 我们之前研究发现四川长宁地区毛竹林生态系统 相对缺乏根系输入变化是否会改变毛竹林土壤酶活性对 和 添加的响应我们仍不清楚 因此开展毛竹林生态系统
7、 和 添加试验并结合样地内壕沟样方试验考察土壤、循环相关酶活性对氮磷添加和根系去除的响应为深入理解 沉降对亚热带森林生态系统碳和养分生 态 学 报 卷:/.循环的影响提供科学依据 研究区概况研究地点位于四川省宜宾市长宁县蜀南竹海景区()位于云贵高原向四川盆地过渡区属中亚热带湿润性季风气候降水丰富温暖湿润年均降雨量.年均气温.土壤以山地黄壤和紫色土为主(本研究所在区域属山地黄壤)该区处于西南丛生竹林区江南混合竹和西南高山竹的分布交界区 研究地点的毛竹林是我国毛竹林成片分布西北缘林下优势植物有红盖鳞毛蕨()、芒萁()、狗脊蕨()、乌蕨()、亮毛蕨()、千金子等()研究方法图 样地空间分布图.试验设
8、计 年 月采用随机区组试验设计在长势健康的毛竹林设置 个区组每个区组随机安排对照处理(:)、氮添加处理(:)、磷添加处理(:)和氮磷添加处理(:)个处理安排在 个区组内共 个重复共计 块样地 每个样地面积为 样地间至少预留 缓冲带 同时为防止毛竹鞭根生理整合效应在每个样地周围埋入.厚、宽的 软板 翌年 月在每块样地冠层下空地随机选择 个 样方进行深 壕沟断根处理()去掉样方内灌草的地上部分并用相同规格 软板插入以阻隔根系重新长入整个试验期间保持壕沟样方内无活植物体 同年 月采用林冠下自动喷灌方式进行外源氮磷添加 其中 添加量依据我国亚热带地区实际氮沉降量和未来增加趋势设置高氮浓度 添加量参考
9、方法按照其与 添加量的相同配比进行 添加选用 添加量为 添加选用 添加量为 添加量在每年平均分成 次隔月进行添加 每次添加将 或 溶解于 水中并通过自动喷施系统均匀喷洒于样地内对照样地喷施等体积的水以防止氮磷添加导致的水分效应 样地空间分布图和植被信息分别见图 和表 表 样地信息 样地密度/(株/)胸径/样地密度/(株/)胸径/对照处理.磷添加处理 .氮添加处理 .氮磷添加处理 .土壤样品采集和化学性质测定 年 月在每个样地及其壕沟样方内随机选择 个采样点去除地表凋落物和植被后用直径 的不锈钢土钻采集 土壤样品后混合均匀分拣出可见的石粒和根系后过 筛然后将筛分好的土壤样品和细根(直径)低温冷藏
10、带回实验室 采用 溶液浸提土壤样品后用化学分析仪 期 王一 等:根系去除改变了毛竹林土壤酶活性对氮磷添加的响应:/.()测定土壤硝态氮()和铵态氮()含量 取部分室温风干的土壤样品用 计(.)测定土壤(水土.)风干土样品过 目筛用于有机碳()、全氮()和全磷()的分析 同时将细根清洗干净后烘干研磨过 目筛用于、和 分析 采用元素分析仪测定(.)测定土壤和细根 和 采用化学分析仪()结合/消煮法测定土壤和细根.土壤酶活性测定采用荧光微平板法测定土壤酶活性:把.鲜土加入 的醋酸钠缓冲液中(/.)在搅拌机中均质 制成土壤悬液 将参与土壤、循环相关的共 种水解酶底物(表)取 加入已有 土壤悬液的 孔微
11、平板中作为样品控制样品控制采用 土壤悬液和 酶底物对照控制采用 土壤悬液和 醋酸钠缓冲液淬火控制为 土壤悬液和 标准底物底物控制为 醋酸钠缓冲液和 酶底物 每个土壤样品的每种控制设置 列共计 个孔 在 培养箱中暗培养 后加入 (.)停止反应并使用酶标仪()进行荧光扫描读数表 土壤酶活性、功能和底物信息表 土壤酶缩写功能底物a葡糖苷酶a碳循环:水解可溶性糖转化为葡萄糖ab葡糖苷酶b碳循环:水解纤维素转化为葡萄糖b木糖苷酶碳循环:水解半纤维素b维二糖水解酶碳循环:水解纤维素转化为二糖b乙酰葡糖苷酶氮循环:水解几丁质b酸性磷酸酶 磷循环:水解有机磷转化为无机磷亮氨酸氨基肽酶氮循环:水解亮氨酸以及其他
12、疏水氨基酸.数据统计分析根据 等人方法计算、和 活性根据 等人和 等人方法进行土壤酶活性矢量分析以明确土壤微生物受到碳限制还是养分限制 其中:矢量长度()表示土壤微生物碳和养分的相对限制矢量角度()表示土壤微生物 和 的相对限制矢量角度表示 限制矢量角度表示 限制 计算公式如下:()/()()/()()()()采用一般线性模型将氮添加()、磷添加()和根系去除()作为固定效应将区组作为随机效应检验氮磷添加和根系输入变化的主效应(、)及交互效应(、以及)对未壕沟样地和壕沟样方土壤和细根化学性质、土壤酶活性、和土壤酶活性矢量特征的影响采用生 态 学 报 卷:/.相关分析分别检验未壕沟样地和壕沟样方
13、土壤酶活性与土壤和细根化学性质相关性 以、和 作为物种使用 .进行主成分分析并以土壤化学性质作为环境因子使用.进行冗余分析 所有统计分析均采用 .(.)进行 结果与分析.氮磷添加和根系去除对土壤和细根化学性质的影响氮添加处理()导致土壤碳磷比和氮磷比分别显著降低.和.(.)(表)磷添加处理()导致细根全磷含量显著增加.(.)二者交互作用()显著改变了细根有机碳含量(.)其中 处理降低了 处理对细根有机碳含量的促进作用 根系去除处理()导致土壤全氮含量和铵态氮含量分别显著降低.(.)和.(.)土壤全磷含量和碳氮比分别显著增加.(.)和.(.)根系去除处理与氮添加交互作用()显著改变了土壤铵态氮(
14、.)、土壤碳磷比(.)和土壤氮磷比(.)处理抑制了 处理对土壤铵态氮的增加但进一步增加了土壤碳磷比和土壤氮磷比 处理与 处理()及二者与 处理的交互作用()对土壤和细根化学性质无显著影响(表 图).氮磷添加和根系去除对土壤酶活性和矢量特征的影响 处理导致土壤 糖苷酶()活性显著增加了.(.)处理导致土壤酸性磷酸酶()活性显著降低.(.)二者交互作用显著改变了 糖苷酶()(.)和纤维二糖水解酶()(.)活性其中 处理降低了 处理对 和 的促进作用 处理导致土壤、纤维二糖水解酶()和亮氨酸氨基肽酶()活性分别显著增加了.(.)、.(.)和.(.)活性显著降低了.(.)处理与 处理()及其与 处理(
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