长期氮添加对兴安落叶松林植物病原菌群落结构的影响.pdf
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1、第 卷第 期黑 龙 江 大 学 工 程 学 报 年 月 .:/长期氮添加对兴安落叶松林植物病原菌群落结构的影响朱高强 王庆贵 闫国永 邢亚娟(.黑龙江大学 现代农业与生态环境学院 哈尔滨 .曲阜师范大学 生命科学学院 山东 曲阜)摘 要:植物病原菌在生态系统功能中发挥重要作用 但在全球变化背景下 长期氮沉降如何影响植物病原菌群落尚未得到充分研究 因此 在大兴安岭兴安落叶松林进行了原位氮添加试验 共设置了 个氮添加梯度 年 月 采集了土壤、植物根系和叶片样品 利用 和 测序技术 探讨氮添加对土壤和植物共生病原菌群落的影响及其潜在机制结果表明:氮添加显著增加了叶片细菌和真菌病原菌多样性 降低了土壤
2、细菌病原菌多样性氮添加引起根际和根系内生真菌病原菌群落结构发生了显著变化 但未显著改变土壤、根系和叶片细菌病原菌群落结构 冗余分析表明 土壤、和 是影响土壤和植物细菌和真菌病原菌群落结构的重要环境因子 基于上述 氮添加可能通过改变土壤性质 进而影响土壤和植物病原菌群落结构关键词:氮沉降 病原菌 针叶林 多样性 群落结构中图分类号:文献标志码:文章编号:()收稿日期:修订日期:基金项目:国家自然科学基金项目()作者简介:朱高强()男 硕士研究生 研究方向:森林生态学:通信作者:邢亚娟()女 教授 博士 博士研究生导师 研究方向:森林生态学:引文格式:朱高强 王庆贵 闫国永 等.长期氮添加对兴安落
3、叶松林植物病原菌群落结构的影响.黑龙江大学工程学报():.引 言随着工业化、城市化以及农业生产的快速发展 人们对化石燃料的过度燃烧、化肥的过度使用以及汽车尾气的过量排放 导致氮沉降显著增加 据预测 氮沉降的速率到 年可能比目前水平要高 倍左右 近年 随着经济的快速发展 我国氮沉降水平从 世纪 年代的 上升到本世纪初的 成为全球主要氮沉降区域之一 在陆地生态系统中 适量氮沉降可促进植物生长(尤其在土壤氮匮乏的区域)但长期或过量的氮沉降可引起诸多生态后果 例如氮沉降能够提高植物可利用氮素 促进优势植物优势类群和提升郁闭度 导致稀有类群植被的灭亡 氮沉降也能够通过改变土壤环境影响微生物的比例 进而改
4、变植物和微生物的相互作用植物病原菌(病原细菌和真菌)作为微生物自然群落中的一部分 在对植物的生理特性和生产以及植物群落构建中发挥着系列效应 例如 植物病原菌可以侵入植物叶内抑制氮素的运输和吸收 造成寄主植物的光合能力减弱和存活率下降 另外 定植于植物根系内部的植物病原菌可利用活的根组织获取营养物质 导致根系形态发生改变 再者 植物病原菌还通过抑制植物根系分泌物减弱植物益生菌向植物根系聚集 降低植物的防御能力 导致植物生物多样性下降 先前研究表明 氮添加可通过改变土壤性质 影响土壤真菌多样性 增加植物真菌病原菌的相对丰度 等在亚热带森林生态系统研究发现 外源氮可以通过改变土壤环境因子 显著增加植
5、株对病原菌感染的抵抗力 氮添加也可以通过改变自然植物群落结构 加剧病原菌的发生和传播 增强寄主植物的抗性来降低疾病侵染程度 在农田生态系统 有研究表明施氮能抑制土壤病原菌的多样性 并且病原菌多样性的变化和施氮水平显著相关 目前大多数关于氮沉降对植物微生物病原菌群落影响的研究多聚焦于农田、高寒草甸以及草原等生态系统中 然而 氮沉降对森林生态系统土壤和植物病原菌群落结构影响的研究仍不充分北方森林()占据了全球陆森林面积的 在调节全球碳氮平衡和减缓大气中温室气体浓度上升方面发挥着重要作用 大兴安岭地区是我国北方森林分布的主要区域 氮沉降增加能够提高该地区氮的可利用性 缓解该区域的氮限制 提高植物生产
6、力 由于细菌和真菌病原菌侵染植物的方式和氮利用效率不同 植物病原菌多样性和群落结构对于氮沉降的响应可能比较复杂 基于此 在大兴安岭兴安落叶松林内进行了氮添加试验来探究植物病原菌多样性和群落结构对氮沉降的响应 有助于全面了解和准确预测氮沉降对北方森林生态系统功能的影响 由于植物根和叶生理生态功能不同 假设植物叶和根以及土壤致病菌群落结构和多样性对氮添加的响应不同 材料和方法 研究区概况本研究样地位于黑龙江省大兴安岭东北坡林区 地处伊勒呼里山南麓的松岭区境内的南翁河国家级自然保护区()该地区气候属于典型的寒温带大陆性气候 受西伯利亚寒流的影响 冬季异常寒冷和漫长 夏季温暖和短暂 年有效积温为 年日
7、照时数约为 年平均降水量约为 其中 聚集于 月 在研究样地内 兴安落叶松()是主要乔木层树种 伴生有少量白桦()平均林密度为 株 平均胸径为 土层分为 砂壤土和 砂砾土 样地设置 年 月 随机建立了 个 样方 每两个小样方之间至少有 缓冲带隔开 以避免氮肥对地块之间的相互干扰 以往监测数据显示 中国北方地区氮沉降速率为 共设置了 个氮添加水平处理 即低氮()中氮()、高氮()和对照处理(不施氮)每块样地 次重复()氮添加处理以 作为氮肥 每年的 月中旬(生长季节)进行施氮处理 施肥前需将硝酸铵溶解于 的纯净水中 利用肩背式喷雾器将硝酸铵溶液均匀地喷洒于样地表面 对照样地喷洒等量的纯净水以排除水
8、分差异影响 样品采集 年 月进行土壤、根系和叶片样品采集 在每个样方内 随机选取 棵长势一致、成年的兴安落叶松 使用高枝剪对每棵兴安落叶松冠层的 个层面(上、中、下)和 个方向(东、西、南、北)进行取样 相同树的样品装入 离心管 对采集叶片的树木进行根系采集 去除土壤表层凋落物和地表杂质 顺着主根找到着生于侧根上的细根(直径)将细根装入 离心管 在原有细根采集点用不锈钢土钻采集根际土壤样品(土层)放入标记好的自封袋中 所有样品 放入干冰中 冷藏运回实验室备用 实验方法 土壤理化性质测定方法 将取回的土样去除杂质后于室内自然风干 用研钵研磨并过 目筛备用 测定方法为:土壤 值黑 龙 江 大 学
9、工 程 学 报 第 卷采用电位法测定 和 采用干烧法测定 采用浓 消煮凯士定氮法测定 含量采用硫酸高氯酸酸溶钼锑抗比色法测定 和 含量采用氯仿熏蒸浸提法测定 土壤 和 含量采用浸提法测定 按照水土比例 将 鲜土加入 的 浸提液中转速设置到 震荡 过滤后取上清液用流动分析仪测定 微生物提取和测定方法首先用无菌棉签小心去除植物表面大部分附着物 将叶片和根系用无菌水洗净后进行表面消毒 具体步骤为:用无菌水清洗 把植物样品分别放入酒精和 氯酸钠溶液浸泡 再用酒精浸泡 取出用无菌水清洗 次 使用无菌研钵对处理后植物样本进行研磨 放入 冰箱备用采用 聚合酶 扩增细菌 基因 可变区引物和真菌 基因 内转录间
10、隔区引物 第一轮扩增 控制为 个扩增循环数 以保持样本的一致性 同时设置阴性对照 以检测环境和试剂是否被污染 第二轮扩增 依照初次 扩增为模板进行扩增 以获取连接完整的目的片段 扩增结束后 进行琼脂糖电泳、纯化和高通量测序 生物信息数据筛选方法测序的原始离线数据用 格式保存 使用 工具对原始离线数据切割引物 采用 方法 在 分析平台调用 进行去引物、质量过滤、去噪、拼接和去嵌合体处理序列 重新生成新的非单列扩增特征序列 利用扩增细菌 基因和真菌 基因分别各获取不同测试数据 重新抽平 数据表 通过线上数据库 原核分类群功能注释和真菌功能注释的数据库进行初步筛选和比对 最终得到植物病原菌数据 统计
11、分析利用 软件进行 检验和 检验分析数据的正态性和方差齐性 采用单因素方差分析(检验)检测氮沉降对土壤性质的影响 采用 距离的非度量多维标度()方法分析氮添加对细菌和真菌病原菌群落机构的影响 用 评估不同氮添加水平的群落结构是否具有显著差异 通过冗余分析()检验影响土壤、根系和叶细菌和真菌病原菌群落结构的土壤因子 试 验 不同氮处理对土壤理化性质的影响土壤理化性质对不同施氮处理存在不同响应(表)与对照相比、处理下土壤 值显著降低()而土壤 显著增加()在 和 处理下 显著增加()而 在 处理下显著降低()处理下土壤微生物氮()显著增加()不同氮处理对植物病原菌多样性的影响与 相比 和 处理下叶
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