褪黑素在果蔬采后品质劣变中的调控作用_刘祯.pdf
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1、第 14 卷 第 2 期 食 品 安 全 质 量 检 测 学 报 Vol.14 No.2 2023 年 1 月 Journal of Food Safety and Quality Jan.,2023 基金项目:广东省普通高校特色创新类项目(2022KTSCX053)、国家自然科学基金项目(31901734)、广东省重点领域研发计划项目(2021B0707010004-03)Fund:Supported by the Characteristic Innovation Research Foundation of Education Bureau of Guangdong Province,C
2、hina(2022KTSCX053),the National Natural Science Foundation of China(31901734),and the Key(Key Grant)Project of Natural Science Foundation of Guangdong Province(2021B0707010004-03)*通信作者:刘东杰,博士,副教授,主要研究方向为果蔬采后生理与贮藏保鲜。E-mail: 马路凯,博士,副教授,主要研究方向为食品加工安全与组分互作。Email:*Corresponding author:LIU Dong-Jie,Ph.D,A
3、ssociate Professor,College of Light Industry and Food Technology,Zhongkai University of Agriculture and Engineering,No.24,Dongsha Street,Haizhu District,Guangzhou 510225,China.E-mail: MA Lu-Kai,Ph.D,Associate Professor,College of Light Industry and Food Technology,Zhongkai University of Agriculture
4、and Engineering,No.24,Dongsha Street,Haizhu District,Guangzhou 510225,China.E-mail: 褪黑素在果蔬采后品质劣变中的调控作用 刘 祯1,陈贤柔1,缪承杜2,蓝碧锋2,范智蕾1,莫晓晴1,王春越1,刘袆帆1,肖更生1,王 琴1,刘东杰1*,马路凯1,3*(1.仲恺农业工程学院轻工食品学院,农业农村部岭南特色食品绿色加工与智能制造重点实验室,广州 510225;2.广州辐锐高能技术有限公司,广东省工业钴-60 伽玛射线应用工程技术研究中心,广州 511458;3.西藏自治区农牧科学院农产品开发与食品科学研究所,拉萨 8
5、50000)摘摘 要要:褪黑素是广泛存在于生物体内的一种吲哚类色胺,具有调控果蔬衰老、清除活性氧自由基、防止抗氧化酶钝化等作用。最新研究发现褪黑素可以显著延缓果蔬采后由呼吸作用、乙烯释放、蒸腾作用、自由基代谢等代谢活动导致的品质劣变。本文从果蔬采后品质劣变角度综述了褪黑素对果蔬采后生理的调节作用,从导致品质劣变的关键生理活动包括呼吸作用、乙烯合成、蒸腾作用、酶促褐变、膜脂氧化、抗性激活等方面阐述了外源褪黑素的调控机制,系统阐述了外源褪黑素对果蔬品质的影响,包括感官品质、糖酸代谢、风味变化等,以期为褪黑素在保持果蔬采后品质及相关贮藏保鲜新技术的应用奠定一定的理论基础和技术支持。关键词关键词:褪黑
6、素;果蔬采后生理;品质劣变;调控作用 Regulation effects of melatonin on postharvest quality deterioration of fruits and vegetables LIU Zhen1,CHEN Xian-Rou1,MIAO Cheng-Du2,LAN Bi-Feng2,FAN Zhi-Lei1,MO Xiao-Qing1,WANG Chun-Yue1,LIU Hui-Fan1,XIAO Geng-Sheng 1,WANG Qin1,LIU Dong-Jie1*,MA Lu-Kai1,3*(1.Key Laboratory of Gr
7、een Processing and Intelligent Manufacturing of Lingnan Specialty Food,Ministry of Agriculture,College of Light Industry and Food Technology,Zhongkai University of Agriculture and Engineering,Guangzhou 510225,China;2.Guangdong Industrial 60Co Gamma Ray Application Engineering Technology Research Cen
8、ter,Guangzhou Furui High Energy Technology Co.,Ltd.,Guangzhou 511458,China;3.Institute of Agricultural Product Development and Food Science,Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Lhasa 850000,China)ABSTRACT:Melatonin is a kind of indole-like tryptamine widely existing in organis
9、ms,which can regulate the aging of fruits and vegetables,remove reactive oxygen species and prevent the inactivation of antioxidant enzymes.Recent research has found that melatonin can significantly delay the quality deterioration of fruits and vegetables after DOI:10.19812/ki.jfsq11-5956/ts.2023.02
10、.018第 2 期 刘 祯,等:褪黑素在果蔬采后品质劣变中的调控作用 147 harvest caused by metabolic activities such as postharvest respiration,ethylene release,transpiration,and radical metabolism of fruits and vegetables.This article reviewed the regulation of melatonin on postharvest physiology of fruits and vegetables,including
11、respiration,ethylene biosynthesis,transpiration,enzymatic browning,membrane peroxide and resistance system,and systematically summarized the influence of melatonin on the quality of fruits and vegetables,including sensory quality,sugar&acid metabolism and flavor quality.This paper provides a theoret
12、ical foundation and technical support for the application of melatonin in maintaining the postharvest quality of fruits and vegetables and related new storage and preservation technologies.KEY WORDS:melatonin;postharvest physiology of fruits and vegetables;quality deterioration;regulatory effect 0 引
13、 言 我国果蔬种植面积约占世界总种植面积的30%,产量约占世界总量的 50%,居世界首位1。果蔬采后仍保持较旺盛的生理代谢水平,伴随呼吸、乙烯释放、蒸腾等代谢活动,导致其在储藏、运输等过程中发生组织软化、氧化褐变、腐烂变质及营养物质流失等变化(图 1)。此外,果蔬还会受到环境中一系列不良因素的影响,如碰、撞等机械损伤会促使病菌、病虫等病虫害侵染,造成果蔬细胞代谢紊乱,从而导致品质劣变,不利于果蔬的采后贮藏,最终导致资源浪费和经济损失,限制了果蔬产业的发展。果蔬采后生理过程中品质劣变的规律及相关调控手段,一直是果蔬的采后生理和贮藏保鲜技术研究领域关注的焦点问题之一。褪黑素(N-乙酰基-5-甲氧基
14、色胺)是一种具有抗氧化性2的吲哚杂环类物质,可在植物细胞内自由出入,广泛存在于生物体内35,最开始在动物体内被发现,能够在一定程度上调节动物的生理活动。20 世纪末,国外研究学者发现褪黑素也同样存在于植物体内,并且褪黑素的作用还涉及到了植物种子的整个生长发育过程。褪黑素是植物体内调控其生长发育的内源性激素,近年来,其在植物中的生物学功能得到广泛关注。内源性褪黑素可增强抗氧化酶和过氧化物酶的活性,减轻植株病害症状,还可增强植物对灰霉菌感染抗性6。基于内源褪黑素对植物生理活动的调控作用,越来越多学者关注外源褪黑素在植物保鲜中的应用。本文从果蔬采后生理和品质劣变规律的角度,介绍和分析褪黑素在调控果蔬
15、采后生理代谢、保持果蔬品质的作用机制,以期为褪黑素在果蔬采后保鲜的应用及建立延长果蔬采后贮藏时间的方法提供理论基础。1 褪黑素对采后果蔬品质劣变因素的调控 1.1 褪黑素对采后果蔬呼吸作用的调控 呼吸作用是果蔬采后主要的新陈代谢活动,果蔬采后呼吸作用越强,营养物质流失越快,果蔬的贮藏时间越短。褪黑素可以通过降低果蔬的呼吸速率,进而减轻其呼 图 1 采后果蔬的生理及品质变化12 Fig.1 Changes in physiology and quality of postharvest fruits and vegetables12 148 食 品 安 全 质 量 检 测 学 报 第 14 卷
16、吸作用2。线粒体是呼吸作用能量代谢重要场所,也被认为是内源褪黑素合成的初始场所。褪黑素可以通过修复受损线粒体,维持正常的呼吸作用,降低 NO 与活性氧(reactive oxygen species,ROS)过度积累引发的衰老信号传递与氧化应激反应7。有研究发现:100 mol/L 褪黑素处理过的黄瓜呼吸速率明显下降8;褪黑素浸泡处理后的青花菜呼吸速率明显降低9;在梨子10、冬枣11、大白菜12等中也发现同样现象:经褪黑素处理,果蔬的呼吸速率均有较显著的降低,从而减少有机物的消耗,能够延长果蔬的贮藏时间,减缓衰老的进程。1.2 褪黑素对采后果蔬乙烯释放的调控 在果蔬生长发育过程中,果蔬成熟度与
17、乙烯的释放量密切相关,尤其是呼吸跃变型果蔬的成熟更依赖于乙烯的释放。因此,在一定程度上抑制乙烯的释放可有效减缓采后果蔬的成熟和衰老。有研究发现,经外源褪黑素处理的黄瓜中乙烯释放量大幅度减少,从而延长黄瓜的贮藏保鲜期8;褪黑素可以通过抑制香蕉中乙烯合成的相关基因ACS、ACO 的表达,延缓乙烯生成速率,有效延迟香蕉的成熟2;褪黑素还能通过上调 PcNOS 的表达来提高 NO 合酶的活性,利用 NO 抑制乙烯的合成,并清除活性氧化合物,有效延缓采后梨子的软化10;虽然已有报道指出,褪黑素是通过影响 SLACS4 表达来调控番茄果实中乙烯的释放量,推测褪黑素是通过乙烯的生物合成和信号转导调控乙烯的释
18、放13,从而延缓采后果蔬的成熟和衰老,但具体的作用机制仍有待进一步的研究。1.3 褪黑素对采后果蔬蒸腾作用的调控 新鲜果蔬组织的含水量极高,一般高于 80%。果蔬采后受蒸腾作用影响,极易发生失水萎蔫,导致果蔬失重和失鲜,降低了果蔬的耐藏性和抗病性。有研究发现,褪黑素浸泡处理可降低荔枝失重率,通过保持细胞膜结构完整性,减缓由于果实失水导致的果皮褐变14。在经褪黑素处理后的油桃果实失重率明显低于无施加褪黑素处理对照组,与 GAO 等15在普通桃上的研究成果一致16。将未经褪黑素处理的百香果与经过 0.20 mmol/L 褪黑素处理的百香果同时存放相同时间,未处理组的果实皱缩指数为 3.83,褪黑素
19、处理组的果实皱缩指数为 2.06,褪黑素处理可以有效延缓果实贮藏期间的皱缩现象,减缓果实劣变17。小青菜18、梨19等相关研究也可以证明褪黑素能够有效减少果实的水分散失。DING 等20研究了褪黑素对果实蜡质代谢的影响,研究发现褪黑素能通过诱导蜡质生物合成基因如脂肪酸链延长基因 KCS1、烷烃合成基因 CER3、萜类物质合成基因 TTS1 和脂肪转运基因 LTP1,影响果实表面蜡质形成,从而影响水分蒸腾作用。目前研究发现褪黑素除了通过影响抗氧化系统保持细胞结构完整从而间接影响水分蒸腾作用,还可以影响角质层代谢直接影响水分蒸腾,但对果蔬蒸腾作用的影响还有待进一步的研究。1.4 褪黑素对果蔬采后酶
20、促褐变的调控 果蔬采后酶促褐变主要是由过氧化物酶(peroxidase,POD)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)氧化酚类物质形成醌引起的21。研究发现,经外源褪黑素处理的石榴22、梨23等其PPO活性低于对照组,研究表明褪黑素可以抑制PPO 活性,进而抑制果实酶促褐变反应的发生。随着采后时间的延长,外源褪黑素处理过的桃子2、香蕉15、甜樱桃24等与其对照组相比,其褐变指数均有所下降。ZHENG等25发现,0.1 mmol/L 褪黑素处理一方面可以通过下调酶促褐变途径基因包括 POD、PPO1、PPO5 和 LOX1 的表达降低 PPO 活性,另一方面还可以上调参与酚
21、类化合物合成的 PAL 和 CHS 基因表达。顾里娟26研究发现,褪黑素处理组草莓的谷胱甘肽(glutathione,GSH)含量高于未处理组,GSH 通过抗坏血酸-GSH 循环,可以有效降低自由基生成对细胞组织的破坏,减少酚类物质生产,降低酶促褐变反应的发生率,提高果实的抗氧化能力。所以褪黑素处理还可以提高果实的抗氧化能力,以减弱果实采后的氧化褐变。1.5 褪黑素对采后果蔬细胞膜脂完整性的调控 采后果蔬膜脂完整性与果蔬品质有关,而膜脂过氧化反应受到果实中 ROS、酚类化合物等物质的影响。果蔬采后储藏和运输等过程中,易受外界环境影响,导致 ROS积聚于细胞之中,破坏了细胞膜系统的完整性,引发膜
22、脂过氧化,果蔬细胞因而受到过氧化损伤;酚类化合物可以通过防止氧化链式反应来保护膜脂免于过氧化27。丙二醛(malondialdehyde,MDA)是膜脂过氧化的最终分解产物,作为膜脂过氧化的指标。辛丹丹等8研究显示,随着采后时间的延长,经外源褪黑素处理后的黄瓜,其 MDA 含量显著降低,说明褪黑素对抑制膜脂过氧化有一定作用。褪黑素可以通过影响果实中酚类物质和其他抗氧化物质如GSH、抗坏血酸含量来调控膜脂过氧化反应。抗坏血酸和谷胱甘肽在维持蛋白质的稳定性,生物膜系统结构的完整性及防御膜脂过氧化中起重要作用。褪黑素处理的蘑菇具有更高的膜完整性、更低的电解质泄漏和 MDA 积累,这可能是由于酚类和抗
23、坏血酸的大量积累导致的28。抗坏血酸-GSH 循环是植物体内重要的生命活动,同时影响 ROS清除能力29。已有研究发现,南果梨30、白菜31等经褪黑素处理后,二者的还原酶、过氧化氢酶(catalase,CAT)等酶活性显著提升,抗坏血酸含量也随之提高,抗坏血酸-GSH循环系统的运转速度也有所提高。SHANG 等32研究还发现,采用褪黑素处理蓝莓能显著提高蓝莓中抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)的活性,也提升了蓝莓对 ROS 的清除能力。褪黑素可以通过清除 ROS 来抑制膜脂过氧化。而有效清除果蔬中 ROS 的积累,在抑制膜脂过第 2 期 刘 祯,等:褪黑素在
24、果蔬采后品质劣变中的调控作用 149 氧化的同时,也能延缓果蔬的衰老,减缓果蔬褐变、冷害等品质劣变33。褪黑素可以触发番茄 ROS 自由基的清除系统,减少 ROS 在果蔬体内的积累以及降低过量的 ROS对番茄细胞的损害34。褪黑素除了具有清除 ROS 的能力外,还能增加 ROS 清除基因的表达35。此外,有研究发现褪黑素可通过降低细胞膜通透性、O2生成速率、MDA 和H2O2含量,增加不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值来维持莲子细胞膜的完整性36。1.6 褪黑素对果蔬采后抗性的调控 果蔬在贮藏和运输等过程中,容易受到致病菌或机械碰撞等生物或非生物胁迫的侵扰,造成果蔬的腐败变质。有研究表明生物或非生
25、物等多种刺激(如病害、高/低温、机械损伤等)会诱导果实内源褪黑素增加,增强植物对胁迫的耐受力。当果实被真菌感染后,褪黑素第一合成基因TDC表达明显上调,说明褪黑素可以快速响应致病菌侵染37。植物还可通过激活控制褪黑素合成的 2 个关键酶,提高内源褪黑素的含量来应对高温或暗刺激38。由此可见,褪黑素可能作为保护果实氧化胁迫的第一道防线,参与果实抵抗逆境伤害的过程3940。外源褪黑素同内源褪黑素一样有提高果蔬抗病性、增强果蔬抗逆能力的作用,植物可以通过吸收外源褪黑素并积累于特定部位而产生效果4143。图 2 清晰描述了果实受到环境胁迫时,外源褪黑素参与的调控作用。外源褪黑素对病原菌的生长没有直接的
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