草地白刺粗角叶甲成虫触角感器的超微形态学_席驳鑫.pdf
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1、DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0305席驳鑫,尚素琴,胡桂馨,陈建纲,刘艳君,王彦,崔晓宁.草地白刺粗角叶甲成虫触角感器的超微形态学.草业科学,2023,40(7):1920-1931.XIBX,SHANGSQ,HUGX,CHENJG,LIUYJ,WangY,CUIXN.UltrastructuralmorphologyonantennalsensillaoftheadultDiorhabda rybakowiongrassland.PrataculturalScience,2023,40(7):1920-1931.草地白刺粗角叶甲成虫触角感器的超微形态
2、学席驳鑫1,尚素琴1,胡桂馨2,陈建纲2,刘艳君2,王彦1,崔晓宁2(1.甘肃农业大学植物保护学院,甘肃兰州730070;2.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/国家林业草原高寒草地鼠害防控工程技术研究中心,甘肃兰州730070)摘要:白刺粗角叶甲(Diorhabda rybakowi)是严重危害我国西北荒漠草地防风固沙先锋植物唐古特白刺(Nitrariatangutorum)和泡泡刺(N.sphaerocarpa)的主要害虫。利用扫描电子显微镜技术对该虫的触角超微结构进行研究,并比较雌雄种间的差异。结果表明,白刺粗角叶甲雌、雄成虫触角均为丝状,鞭节分为 9 个亚节,且雄虫触角
3、(4174.5m)显著长于雌虫(3780.5m)(P=0.006)。雌、雄虫触角表面均分布有大量表皮孔和鱼鳞状感觉附肢。雌、雄虫共鉴定到 6 种感器,分为刺形感器、毛形感器、锥形感器、腔锥形感器、耳形感器和 Bhm 氏鬃毛;其中,腔锥形感器仅在雄虫触角梗节少量分布。这为研究白刺粗角叶甲感知寄主挥发物或性信息素的嗅觉分子机制进而为其综合防控奠定了基础。关键词:白刺粗角叶甲;触角;感受器;超微结构;扫描电镜;唐古特白刺;泡泡刺文献标识码:A文章编号:1001-0629(2023)07-1920-12Ultrastructural morphology on antennal sensilla of
4、 the adult Diorhabda rybakowi on grasslandXIBoxin1,SHANGSuqin1,HUGuixin2,CHENJiangang2,LIUYanjun2,WANGYan1,CUIXiaoning2(1.CollegeofPlantProtection,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,Gansu,China;2.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryforGrasslandEcosystemofEdu
5、cationMinistry/EngineeringandTechnologyResearchCenterforAlpineRodentPestsControl,NationalForestryandGrassland,Lanzhou730070,Gansu,China)Abstract:The leaf beetle Diorhabda rybakowi is an important insect pest that seriously damages pioneer plants forwindbreak and sand fixation in the desert-steppes o
6、f northwest China.The ultrastructure of its antennal sensillas wereobservedbyusingscanningelectronmicroscopy,andalsocomparedthedifferencesbetweenfemalesandmales.TheresultsshowedthattheantennaeofbothfemaleandmaleadultsofD.rybakowiwerefilamentous,andtheflagellumwasdividedintoninesubsections.Additional
7、ly,themaleantennae(4174.5m)weresignificantlylongerthanfemaleantennae(3780.5m)(P=0.006).Bothfemalesandmaleshavealargenumberofcuticularporesandappendagesofcuticularplatesdistributedontheantennalsurface.Atotalofsixsensillumswereidentifiedinbothmaleandfemaleantennae,namelysensillachaetica,sensillatricho
8、dea,sensillabasiconca,sensillacoeloconica,sensillaauricillica,andBhmsbristle.Thesensillacoeloconicawasonlyfoundinasmallnumberofmalepedicel.Thishasprovidedthebasicfoundationforadeeperunderstandingofthemolecularmechanismsofleafbeetleolfactionforsensinghostvolatilesorsexpheromones,andalsoforitsintegrat
9、edcontrol.收稿日期:2022-04-13接受日期:2022-06-08基金项目:甘肃农业大学博士科研启动基金(GAU-KYQD-2018-24);国家牧草产业技术体系(CARS-34)第一作者:席驳鑫(1995-),男,甘肃镇原人,在读硕士生,研究方向为资源利用与植物保护。E-mail:通信作者:崔晓宁(1985-),男,甘肃秦安人,副教授,博士,研究方向为草地昆虫学。E-mail:1920-1931草业科学第40卷第7期7/2023PRATACULTURALSCIENCEVol.40,No.7http:/Keywords:Diorhabda rybakowi;antennae;se
10、nsilla;ultrastructure;scanning electron microscopy(SEM);Nitrariatangutorum;Nitraria sphaerocarpaCorresponding author:CUIXiaoningE-mail:甘肃民勤位于河西走廊东北部,在石羊河流域下游,近邻腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠,属于典型的温性荒漠化草原地貌,具有极其重要的地理生态意义1-2。民勤的荒漠草地主要分布在红沙岗镇至北山一带,该区域植被呈地带性分布,沙质化和盐碱化荒漠草地以唐古特白刺(Nitraria tangutorum)为主,伴生盐爪爪(Kalidium folia
11、tum)等,砾质化草地以泡泡刺(N.sphaerocarpa)为主,伴生珍珠猪毛菜(Pearl russianthistle)、红砂(Reaumuria songarica)等3。白刺和泡泡刺具有极强的耐干旱和耐盐碱能力,特别是白刺灌丛能固定形成流动沙包,是当地重要的防风固沙先锋植物4-6。白刺粗角叶甲(Diorhabdarybakowi)属鞘翅目叶甲科粗角萤叶甲属7,主要分布于甘肃民勤、内蒙古阿拉善盟和宁夏中卫等地区,主要为害白刺和泡泡刺的嫩芽和叶片8-9。白刺粗角叶甲成虫和幼虫耐旱和耐高温能力强,严重危害时可将植株叶片完全吃光,使植物光合作用和营养代谢受阻,导致枝条干枯和植株死亡9-10。
12、近年来,白刺粗角叶甲的猖獗发生已经严重威胁到白刺和泡泡刺的健康生长,同时威胁到当地的生态安全,亟需采取有效措施加以控制,避免因害虫危害造成草地退化加速。昆虫触角具有感受机械刺激、嗅觉和味觉等多重功能,嗅觉系统通过远距离识别挥发性物质,味觉系统通过解码非挥发性化学物质近距离发挥作用11。昆虫触角感器是表皮特化形成的一种结构,由毛原细胞、膜圆细胞、感觉神经细胞和鞘原细胞组成12。昆虫利用感器感知外界化学物质和机械刺激,淋巴液中的多种嗅觉蛋白可以携带、运输和识别外界环境中的气味分子,将化学信号转变成为电信号,传导至神经中枢,调节自身行为反应13-14。目前,触角感器已有报道的叶甲科昆虫包括马铃薯甲虫
13、(Leptinotarsa decemlineata)15、沙蒿金叶甲(Chrysolinaaeruginosa)16、斑鞘豆叶甲(Colposcelis signata)17、双斑长跗萤叶甲(Monolepta hieroglyphica)18、榆紫叶甲(Ambrostoma quadriimpressum)19和杨树叶甲(Chrysomelidaepopuli)20等,共鉴定出 8 种感器类型,主要有刺形感器(sensillachaetica,SCh)、毛型感器(sensillatrichodea,STI)、锥形感器(sensillabasiconca,SB)和 Bhm 氏鬃毛(Bhmsb
14、ristle,BB)等。同种感器在不同种类昆虫中的数量和分布存在差异21,而不同种类昆虫的触角感器其功能存在明显差异,包括嗅觉、触觉和感受温湿度、CO2等多种功能22。同时,昆虫触角感器在寻偶交配、定位寄主和产卵迁徙等行为活动中也发挥着重要作用12。因此,明确昆虫触角感器的类型、数量和分布特征有利于探究其嗅觉识别的分子机制。目前有关白刺粗角叶甲的研究主要集中在生物学和生态学方面23-25,还未见化学生态学方面的报道。本研究利用扫描电子显微镜技术观察了白刺粗角叶甲雌、雄成虫触角及其感器的超微结构和分布特点,以期为深入研究该虫感受昆虫信息素或寄主挥发物的嗅觉分子机制奠定基础。1 材料与方法 1.1
15、 供试虫源白刺粗角叶甲雌、雄成虫于 2021 年 7 月下旬采自甘肃省民勤县红砂岗镇周家井风电场(1022455E,385331N,海拔 1302.0m)附近荒漠草地上的唐古特白刺和泡泡刺植株。带回实验室后放入塑料养虫罐(直径 10cm,高 5cm),并置于人工气候箱中 温度(251),相对湿度 65%5%,光周期 1410(昼夜),宁波江南仪器厂 RXZ-380 型,用新鲜的白刺叶片饲喂成虫。1.2 样品制备及扫描电镜观察选取白刺粗角叶甲雌、雄成虫各 10 头,在体视显微镜下用薄刀片从基部切取完整触角,装入 1.5mL离心管中。洗涤:离心管中加入 1.0mL 含洗涤剂的水清洗触角表面,再加入
16、 1.0mL 去离子水在超声波中清洗 30s,重复两次。固定:超声清洗完后每个离心 管 中 加 入 2.5%戊 二 醛 溶 液(pH 7.2)1.0 mL于 4 冰箱中固定 3h。脱水:触角固定完成后,用70%、75%、80%、85%、90%、95%、100%的乙醇进行第7期席驳鑫等:草地白刺粗角叶甲成虫触角感器的超微形态学1921http:/梯度脱水,每次 5min。脱水结束后将样品置于干燥箱中干燥,再用双面导电胶固定在基台上,置于磁控离子溅射仪(喷金仪)(MSP-1S 型,上海荟尚仪器有 限 公 司)内 喷 金,最 后 进 行 扫 描 电 子 显 微 镜(Hitachi-S3400N 型,
17、日本 Hitachi 公司)观察。1.3 感器鉴定及数据分析触角感器的分类和命名主要依据 Schneider12、Iwasaki 等26和Zacharuk27的命名系统。利用PhotoshopCS6.0 软件标尺工具首先测量原始照片中比例尺的逻辑长度,在标尺工具数据框读取比例尺的像素长度。然后重新设置测量比例(逻辑长度、像素长度、逻辑单位),建立逻辑长度与像素长度的比例关系。利用重新校正的标尺工具对触角各节长度、端部宽度、感器长度、基部宽度进行测量,结果以平均值标准误表示。触角同一指标在雌、雄虫间差异比较采用 t 检验,相同性别昆虫触角不同小节间差异比较采用单因素方差分析(=0.05,SPSS
18、20.0)。2 结果与分析 2.1 触角形态特征白刺粗角叶甲雌、雄虫触角位于复眼中间,丝状,黑色,分节明显。触角分为柄节(scape,Sc)、梗节(pecidel,Pe)和鞭节(flagellum,FL),鞭节分为9 个亚节(F1F9)(图 1A,D)。雄虫(4174.5m)触角显著长于雌虫(3780.5m)(t=3.37,P=0.006)(表 1)。柄节细长,似钟形,着生在触角基窝内,雌、雄虫间的长度和宽度无显著差异(雌虫长 703.8m,雄虫长 711.8m,t=0.338,P=0.741;雌虫宽 240.3m,雄虫宽 230.3m,t=0.771,P=0.496)(图 1B,E)。梗节短
19、小膨大,连接在柄节的端部凹陷窝内,雌虫明显较雄虫短粗(雌虫长 198.8m,雄虫长 244.3m,t=9.677,P0.001;雌虫宽 171.3m,雄虫宽 150.3m,t=3.422,P=0.019)(图 1C,F)。雌、雄虫触角柄节和梗节表皮上均有波纹状隆起,感器种类单一,数量较少,Bhm 氏鬃毛(Bhmbristles,BB)仅分布在柄节和梗节基部,其他部位均匀分布刺形感器(SCh)。触角鞭节各亚节的表皮鱼鳞状隆起,套叠基部分布鱼鳞状感觉附肢且环状分布。各亚节基部向端部逐渐加粗,且相互套叠。除第 9 亚节呈子弹形,其余各亚节近似长梯形。其中第 1 鞭节极细长,雌雄间无显著差异(雌虫长
20、418.9m,雄虫长468.5m,t=2.026,P=0.066;雌虫宽 174.7m,雄虫宽 159.5m,t=1.982,P=0.104);第 23 亚节感器较少,刺形感器 I(SChI)均匀分布,末端均分布有少量耳形感器(sensillaauricillica,SA)和刺形感器 II(SChII);第 49 亚节的感器数量、种类逐渐增多(图 2),雄虫鞭节明显比雌虫长(表 1)。2.2 触角感器的类型及分布白刺粗角叶甲的触角上分布大量感器,根据形AFLFLF1F1F9F9ScScPePeBCDEF200 m 140100 m 350100 m 350300 m 1701.00 mm 32
21、1.00 mm 32图 1 白刺粗角叶甲雌、雄虫触角结构Figure 1 Antennae structure of male and female adult Diorhabda rybakowiA:雌虫触角;B:雌虫柄节;C:雌虫梗节;D:雄虫触角;E:雄虫柄节;F:雄虫梗节;Sc:柄节;Pe:梗节;FL:鞭节;F1F9分别表示 19 亚节。A:femaleantennae;B:femalescape;C:femalepedicel;D:maleantennae;E:malescape;F:malepedicel;Sc:scape;Pe:pedicel;FL:flagellum,F1F9:
22、the19flagellomere.1922草业科学第40卷http:/态特征和分布位置将其分为刺形感器、毛形感器、锥形感器、腔锥形感器、耳形感器和 Bhm 氏鬃毛6 种;此外,触角各节表面还着生有数量较多的表皮孔和鱼鳞状感觉附肢,后者主要分布在鞭节第38 亚节末端。2.2.1 刺形感器(sensillachaetica,SCh)刺形感器臼窝基座处凹陷,边缘突出,表面纵纹明显,两侧对称分布,顶端尖锐;广泛分布在触角各节上,数量最多。根据形态分为长刺形(SCh)和短刺形(SCh)。SCh感器长,基部较粗,端向渐细,顶端尖锐,与触角表面呈 3540;SCh数量较少,主要分布在鞭节第 49 亚节末端
23、(图 3I;图 4L)。如表 2 所列,雌、雄虫间 SCh的长度和宽度均无显著差异(雌虫长 81.55m,雄虫长 82.28m,t=0.13,P=0.898;雌虫宽 5.94m,雄虫宽 5.83m,t=0.527,P=0.604)(表 2)。SCh与触角表面夹角小于 30,长度较 SCh短;SCh数量较多,触角各节均有分布(图3C;图4G)。雌、雄虫间感器长度和宽无显著差异(雌虫长 49.14m,雄虫长 42.55m,t=1.652,P=0.116;雌虫宽4.89m,雄虫宽 4.56m,t=1.082,P=0.294)(表 2)。2.2.2 毛形感器(sensillatrichodea,ST)
24、毛形感器着生于表皮内陷的浅窝内,细长,呈刚毛状,表面光滑,无脊,具纵纹,顶端尖锐,基部向顶部逐渐变尖细;主要分布在鞭节第 49 亚节基部 1/3处,并形成环状分布带(图 3E;图 4K)。雌、雄虫间感器长度和宽度无明显差异(雌虫长 22.02m,雄虫长 20.93m,t=0.829,P=0.418;雌虫宽 4.38m,雄虫宽 4.49m,t=0.373,P=0.713)(表 2)。2.2.3 锥形感器(sensillabasiconca,SB)锥形感器表面光滑,无脊,顶端钝圆。周边常伴随有皮孔,基窝边缘突起形成圆台状,锥形体着生在在圆台突起上。主要分布于鞭节第 59 亚节近基部或端部,散生于刺
25、形感器或毛形感器间。根据形态特征分为两种亚型,长锥形感器(sensillabasiconca,SB)和短锥形感器(sensillabasiconca,SB)。SB较短,似手指短粗状,基部向端部逐渐变细,向前微弯曲或平直;数量较多,主要分在各鞭节的基部和端部(图 3F;图 4I)。雌、雄虫之间长度和宽度均无明显差异(雌虫长 12.53m,雄虫长 12.12m,t=0.754,P=0.461;雌虫宽 4.30m,雄虫宽 4.46m,t=0.923,P=0.368)(表 2)。SB较 SB短,似圆锥状,基部至端部微弯曲表 1 白刺粗角叶甲触角各节长度和宽度Table 1 Length and wid
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