12个果桑品种在保定地区自然越冬过程中的生理生化响应_杨凝薇.pdf
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1、第 37 卷第 8 期干旱区资源与环境Vol 37No 82023 年 8 月Journal of Arid Land esources and EnvironmentAug 2023文章编号:1003 7578(2023)08 153 09doi:10 13448/j cnki jalre202319612 个果桑品种在保定地区自然越冬过程中的生理生化响应*杨凝薇,王丽,郭倩,文海朝,刘炳响,李红姣(河北农业大学林学院,保定 071000)提要:为了解不同品种果桑的低温适应能力,以 12 个不同品种的果桑一年生枝条为试验材料,在河北省保定地区植物越冬期间,测定其生理生化指标,调查田间抽条率,
2、利用模糊隶属函数法对不同品种果桑的自然越冬能力进行综合评价,以期筛选出能在河北省正常越冬的优良品种,为果桑产业发展提供理论依据。结果表明:在自然越冬期间,果桑枝条的过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)的活性总体呈现先升高后降低的趋势;可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量,会随着温度的变化表现为先上升后下降的趋势;丙二醛(MDA)含量总体呈现先升高后降低再升高的趋势。在田间抽条率的调查中,得出 大马牙 的抽条率最小,为 0 00%;小白鹅 的抽条率最大,达到 12 43%。经过隶属函数法以及平均气温加权法综合评价不同品种果桑的抗寒性强弱,结合枝条抽条率筛选出果桑品
3、种 大马牙 在这 12 个品种中的抗寒性最强,而抗寒性最弱的为 小白鹅。关键词:果桑;自然越冬;生理生化;抽条率;隶属函数法中图分类号:Q945文献标识码:A桑树(Morus alba L)是桑科桑属的落叶乔木,作为我国优良的乡土树种,栽培历史悠久,地理分布广泛,是名副其实的药食同源树种1。果桑是以生产桑果为主要目的的桑树,桑果富含多种营养成分2,有补肾养心,强肝益血的食疗保健功能以及降低血糖、防止动脉硬化等医疗保健功能。近年来,低温灾害以及极端气候频繁发生,影响着植物的生长发育和分布3 4。自然越冬过程中的低温和冻害对植物生长发育有着不可忽视的影响5 6。当受到低温胁迫时,植物细胞将快速合成
4、并积累渗透调节物质,用来维持细胞内的渗透势平衡7。抗氧化系统能有效清除非生物胁迫下积累的活性氧,防止对细胞造成一定程度的不可逆破坏8。武玉璧等9 研究表明桑树在自然越冬期间,游离脯氨酸含量越高的品种抗寒能力越强。可溶性糖与可溶性蛋白可维持植物细胞内的渗透平衡10 11,并有试验证实抗寒能力强的品种其含量高于其他品种。杨梅12 通过试验证实了植物各项生理指标在不同程度的低温下差异显著。果桑适应性强,经济生态和社会效益较高,但不同品种果桑的抗寒性表现不尽相同,抗寒能力低的果桑品种不仅会在低温越冬过程中出现冻害抽条的现象,严重时还会影响树体发育以及果实产量。因此研究不同品种果桑在越冬期间的生理生化响
5、应,以及越冬之后的抽条现象,全面研究不同品种间的抗寒特性尤为重要,以期综合反应果桑在河北省保定地区的抗寒特性,并筛选出适合当地的果桑抗寒品种。文中以不同品种的果桑一年生枝条为试验材料,测定其在自然越冬过程中的过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性,丙二醛(MDA)、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸的含量,以及越冬之后的抽条率;利用模糊隶属函数法对不同品种果桑的自然越冬能力进行综合评价,筛选出适合河北省当地冬季气温条件的优良品种,为今后果桑产业发展提供理论依据。1材料与方法*收稿日期:2023 2 24;修回日期:2023 3 31。基金项目:河北省自然科学基
6、金(C2019204257);保定市科技计划项目(2211G014)资助。作者简介:杨凝薇(1997 ),女,汉族,河北石家庄人,硕士,主要从事经济林资源开发与利用研究。E mail:978891058 qq com通讯作者:李红姣(1987 ),女,汉族,河北保定人,讲师,主要从事经济林资源开发与利用研究。E mail:lihongjiao0103126 com1 1试验地概况试验地位于河北农业大学桑树种质资源圃,暖温带大陆性季风气候。年平均气温 13 4,最高温度 43,最低温度 20,无霜期 165 210d。年降雨量为 498 9mm,平均降水天数为 68d。年平均日照时数 2511
7、0h,占可照时数的 56%。试验地的土壤为壤土,肥力中等,建有完善的灌溉与排水系统,栽培管理措施均一致。试验地在越冬期间的温度变化(表1)。表 1 自然越冬过程中的试验地气温Table 1 Temperature at the test site during natural overwintering温度/日期月份202010 202011 20201220211202122021 3平均温度()1355253358平均最高温度()2011231013平均最低温度()607933极端高温()252110112423极端高温日期(月/日)10/1010/1210/231/302/213/31极
8、端低温()261519116极端低温日期(月/日)10/2310/2210/251/62/163/1注:数据来源于浏览器搜索“2345 天气王”。1 2试验材料试验材料为河北农业大学桑树种质资源圃栽植的 12 个品种果桑(表 2)。不同桑树品种于 2018 年春季在相同实生苗上进行嫁接,均于 2019 年和 2020 年春季萌芽前进行低干树形修剪。选取生长势一致的桑树,每 3 株为一组,重复 3次,株行距为 1 5m 3 0m。于 2020 年 10 月 15 日采集新梢,以及 2020 年 11 月至 2021 年 3 月的每月 15 日采集一年生枝条:每个品种选取三株桑树,分别于不同方位采
9、集新梢或一年生粗度一致且无伤害的枝条,剪取枝条中部 30cm 的部分,用自封袋包好,立即装入冰盒带回实验室。之后避开芽眼剪成小于 1cm 的薄片,放入冷冻后的研钵中,冰浴研磨成粉末,在 80的超低温冰箱中保存备用。1 3试验方法1 3 1保护膜系统CAT 活性的测定采用过氧化氢法13;SOD 活性的测定采用 NBT(氮蓝四唑)光还原法14;POD 活性测定采用愈创木酚法14。1 3 2渗透调节系统表 2 试验材料名录Table 2 List oftest materials材料名称收集地大马牙山东省临清市甜桑 202江苏省镇江市中桑 5801江苏省镇江市日本果桑江苏省镇江市荷兰桑江苏省镇江市塘
10、 10广东省广州市黑珍珠广东省茂名市黑桑葚广东省广州市大白鹅河北省东光县小白鹅河北省东光县深县黄鲁山东省临朐县农桑 14浙江省杭州市可溶性糖含量的测定采用蒽酮法15;可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝法15;游离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法16。1 3 3丙二醛MDA 含量测定参照硫代巴比妥酸(TBA)法15。1 3 4抽条现象在越冬休眠结束(3 月),树体开始正常生长的阶段,对各品种一年生枝的抽条情况进行调查统计。每个品种选取3 株桑树上不同方位的无损伤且粗度一致的枝条。测量其枝条长度以及对应抽条部分的长度。抽条率计算公式为:抽条率=抽条长度/对应枝条长度 100%1 4数据处理及分析数
11、据处理汇总用软件 EXCEL2016 进行,数据分析用 SPSS 19 0 进行 Duncan 氏新复极差法显著性分析以及隶属函数值法进行抗寒性综合评价。采用隶属函数法进行抗寒能力的评定。计算隶属函数法公式如下。其中与抗寒性呈正相关的指标采用公式(1)计算:U(Xi)=(Xi Xmin)/(Xmax Xmin)(1)对与抗寒性呈负相关的指标采用公式(2)计算:U(Xi)=1 (Xi Xmin)/(Xmax Xmin)(2)式中:Xi为指标测定值;Xmax和 Xmin分别表示某一指标的最大值与最小值。2结果与分析2 1枝条 POD 活性变化POD 属于植物体中活性较高的酶,主要作用是催化分解,使
12、其底物氧化产生过氧化物,协同 SOD 和CAT 共同清除自由基17。有研究表明,POD 活性越高的品种抗寒能力越强18。自然越冬期间,各品种果桑枝条的 POD 活性变化(表 3),大马牙 的枝条 POD 活性呈现“升 降”的451干旱区资源与环境第 37 卷趋势,由差异显著性分析可以看出,在 12 月的 POD 活性显著高于其他月份。日本果桑、荷兰桑、塘10、黑珍珠 、黑桑葚 、大白鹅 、小白鹅 和 农桑 14 的 POD 活性变化趋势为“降 升 降”,在 10月或 12 月份显著高于其他月份。甜桑 202、中桑 5801 和 深县黄鲁 的 POD 活性处于一直下降的趋势,并且在 1 2 月份
13、无显著差异,说明不同品种果桑对低温的响应不同,各品种果桑枝条的 POD 活性变化无明显规律(P 0 05)。由表 3 可以看出,在自然越冬过程中,各品种果桑的 POD 活性在 10 月或 12 月显著高于其他月份。日本果桑 的 POD 活性在 10 月与 12 月无显著差异,均高于其他时间。大马牙、大白鹅 的 POD 活性在 12 月显著高于其他时间,与 10 月相比,增幅分别为 29 2%和 47 1%。而荷兰桑、黑珍珠、农桑 14 在平均温度最低的 1 月,POD 活性显著高于其他时间,与 10 月相比,增幅分别为 41 8%、23 2%、17 7%,其他品种的 POD 活性均在 10 月
14、最高(P 0 05)。由于降温初始,植株对于低温状态的不适应,导致枝条 POD 活性出现下降的趋势,随后植株经过短暂的抗寒锻炼,抗寒能力逐渐增强,POD 活性随之上升。之后随着气温的回暖,POD 活性逐渐降低,并且在温度相差较少的 2 月与 3 月,POD 活性差异不显著(P 0 05)。表 3 自然越冬过程中桑枝的 POD 活性Table 3 POD activity of mulberry branches during natural overwintering(Umin1g1FW)品种不同月份的果桑枝条 POD 活性2020102020 112020 12202112021220213
15、大马牙2586 107b2620 2 39b3341 201a1186 277c1403 067c1279 121c甜桑 20216 47 030a 1421 2 55ab1161 3 14b5 82 112c3 00 067cd224 014d中桑 580118 82 268a952 2 42b905 0 34b277 104c421 1 65c245 0 08c日本果桑10 55 147a158 0 22c11 58 3 40a476 1 01b2 11 148bc142 0 68c荷兰桑1044 053b221 0 69d6 21 1 62c1480 3 93a4 24 035cd371
16、 023cd塘 1017 26 395a780 144bc 1217 473ab 13 08 335ab533 154c42 0 55c黑珍珠10 41 083ab196 0 36d335 214cd1065 247a6 62 294bc515 279cd黑桑葚10 49 185a247 0 88c582 2 59b526 145bc5 53 121b3 86 048bc大白鹅11 00 110ab253 0 27d1618 711a924 116bc9 24 094bc476 018cd小白鹅12 94 215a133 0 25d888 1 51b962 103b6 42 234bc477
17、2 53c深县黄鲁16 12 096a942 2 69b567 055c699 245bc6 53 173bc565 1 84c农桑 149 86 056c711 028b1067 222a1159 126a1149 126a723 151cb注:不同小写字母表示同一品种果桑各月份间在 005 水平上差异显著。下同。2 2枝条 SOD 活性变化SOD 能够催化超氧化物,在低温条件下,SOD 会被活性氧诱导产生,从而减轻低温对细胞膜的伤害,是机体清除活性氧的第一道防线,与植物的抗寒性密切相关19。自然越冬期间,各品种果桑枝条的 SOD 活性变化(表 4),大马牙、黑珍珠、日本果桑、小白鹅 、深县
18、黄鲁 的枝条 SOD 活性的变化呈现“降 升 降”的趋势。甜桑 202、中桑 5801、荷兰桑 、塘 10、黑桑葚 、大白鹅 、农桑 14 的 SOD 活性呈现出“升 降”的趋势。11 12 月份,由于昼夜温差较大,果桑逐步进入越冬前的抗寒锻炼阶段,部分品种对于低温状态不适应,导致枝条 SOD 活性在降温初期出现了小幅下降的趋势,随后植株经过短暂的抗寒锻炼,抗寒能力逐渐增强,SOD 活性便会呈现上升的趋势。在温度最低的 12 月或次年的 1 月 SOD 活性显著高于其他时间。塘 10、黑珍珠、大白鹅、深县黄鲁 、农桑 14 的 SOD 活性在温度较低的 12 月显著高于其他月份,相较于 10
19、月,增长幅度分别为234 8%、21 3%、426 5%、285 6%、523 6%。大马牙、中桑 5801、日本果桑、荷兰桑 和黑桑葚 的 POD 活性在温度最低的 1 月显著高于其他月份,增幅分别为 77 2%、292 9%、246 1%、274 8%、238 1%。甜桑 202 在 12 月与 1 月的 SOD 活性差异不显著,均显著高于其他月份,增幅为 608 8%。小白鹅 、农桑 14 的 SOD 活性在温度回升之后的 2 月份,显著高于其他月份,增幅为 426 5%、523 6%。可能是由于 2 月气温波动较大导致。可以看出,在气温最低的 12 月以及翌年 1 月,各品种果桑枝条的
20、 SOD 活性处于最高值,且相较于 10 月来说增长幅度很大(P 0 05)。2 3枝条 CAT 活性变化CAT 属于重要的抗氧化酶,在植物体的抗寒体系中起着重要的作用20。CAT 酶活性总体呈“升 降”的趋势,在 12 月至 1 月份,CAT 酶含量会大幅降低,之后趋于平稳。各品种果桑枝条的 CAT 活性变化551第 8 期杨凝薇等12 个果桑品种在保定地区自然越冬过程中的生理生化响应(表 5),大马牙 、甜桑 202、日本果桑 、塘 10、深县黄鲁 和 黑珍珠 的 CAT 活性均随温度的变化呈现“升 降”的趋势。它们之间的 CAT 活性在 11 月或 12 月显著高于其他月份(P 0 05
21、)。中桑5801、荷兰桑 、黑桑葚 、大白鹅 、小白鹅 的 CAT 活性变化均为下降趋势,且 CAT 活性在 10 月显著高于其他月份(P 0 05)。表 4 自然越冬过程中桑枝的 SOD 活性Table 4 SOD activity of mulberry branches during natural over wintering(Umin1g1FW)品种不同月份的果桑枝条 SOD 活性2020 102020 112020122021 12021220213大马牙127 34 22 29bc80 90 1203d102 29 477cd22561 2662a15081 3555b9028
22、1034cd甜桑 2022682 2 44c93 90 761b16007 4 24a19014 1021a14013 913b7634 1975b中桑 58014951 11 81c5579 2 08bc 11898 1240bc18197 961a16906 800a8154 1604c日本果桑75 47 1132d28 12 378e2413 15 21b261 17 326a 187 82 1200c57206 901d荷兰桑4779 11 44e 13517 1632cd149 66 359bc1791 1575a15836 143ab11102 942d塘 107836 2 18e
23、13530 1362c26236 852a 11149 1337cd16541 1775b10153 727de黑珍珠13487 359ab9371 2 23d205 92 29 00a 15058 2344ab 12726 1176bc8982 699c黑桑葚47 60 3 04c56 28 366c13055 275c18142 735a1099 218b941 1369b大白鹅45 91 421f66 36 838e24169 998a16162 1706c14968 1107b9967 885d小白鹅108 39 12 10bc83 23 590c 15584 1976ab13423
24、140c12872 830a9177 56c深县黄鲁70 03 19 35cd53 67 1085d26999 1230a18484 1396b17502 1222b9382 1423c农桑 143583 2 10d51 92 119d220 95 2860a18805 943b18343 359a11623 411c中桑 5801、荷兰桑 、黑桑葚 、大白鹅 、小白鹅 和农桑 14 的 CAT 活性在 10 月显著高于其他月份。甜桑 202、日本果桑 、黑珍珠 的 POD 活性在 11 月显著高于其他月份,与 10 月相比,增幅为 107 3%、18 2%、106 7%。塘 10 的 CAT
25、 活性在 12 月显著高于其他时间,增幅为 50 9%。而大马牙 和 深县黄鲁 的 CAT 活性在 10 12 月没有显著差异,均高于其他月份,增幅为 7 2%、35 9%,他们的 CAT 活性在越冬之后的 3 个月内变化幅度较小且保持在较高水平(P 0 05)。可以看出,由于抗寒能力的不同,各品种果桑枝条的 CAT 活性并不全部随着温度的降低而呈现上升的趋势。并且各品种间 CAT 活性均在1 月存在断崖式下降,或许是由于通过 CAT 活性来抵御低温所带来的伤害具有一定的临界值,当胁迫温度超过这个临界值时,CAT 活性将大幅下降,之后趋于平稳,不再增加。表 5 自然越冬过程中桑枝的 CAT 活
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