12个果桑品种在保定地区自然越冬过程中的生理生化响应_杨凝薇.pdf

第 37 卷第 8 期干旱区资源与环境Vol 37No 82023 年 8 月Journal of Arid Land esources and EnvironmentAug 2023文章编号:1003 7578(2023)08 153 09doi:10 13448/j cnki jalre202319612 个果桑品种在保定地区自然越冬过程中的生理生化响应*杨凝薇，王丽，郭倩，文海朝，刘炳响，李红姣(河北农业大学林学院，保定 071000)提要:为了解不同品种果桑的低温适应能力，以 12 个不同品种的果桑一年生枝条为试验材料，在河北省保定地区植物越冬期间，测定其生理生化指标，调查田间抽条率，利用模糊隶属函数法对不同品种果桑的自然越冬能力进行综合评价，以期筛选出能在河北省正常越冬的优良品种，为果桑产业发展提供理论依据。结果表明:在自然越冬期间，果桑枝条的过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)的活性总体呈现先升高后降低的趋势;可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量，会随着温度的变化表现为先上升后下降的趋势;丙二醛(MDA)含量总体呈现先升高后降低再升高的趋势。在田间抽条率的调查中，得出 大马牙 的抽条率最小，为 0 00%;小白鹅 的抽条率最大，达到 12 43%。经过隶属函数法以及平均气温加权法综合评价不同品种果桑的抗寒性强弱，结合枝条抽条率筛选出果桑品种 大马牙 在这 12 个品种中的抗寒性最强，而抗寒性最弱的为 小白鹅。关键词:果桑;自然越冬;生理生化;抽条率;隶属函数法中图分类号:Q945文献标识码:A桑树(Morus alba L)是桑科桑属的落叶乔木，作为我国优良的乡土树种，栽培历史悠久，地理分布广泛，是名副其实的药食同源树种1。果桑是以生产桑果为主要目的的桑树，桑果富含多种营养成分2，有补肾养心，强肝益血的食疗保健功能以及降低血糖、防止动脉硬化等医疗保健功能。近年来，低温灾害以及极端气候频繁发生，影响着植物的生长发育和分布3 4。自然越冬过程中的低温和冻害对植物生长发育有着不可忽视的影响5 6。当受到低温胁迫时，植物细胞将快速合成并积累渗透调节物质，用来维持细胞内的渗透势平衡7。抗氧化系统能有效清除非生物胁迫下积累的活性氧，防止对细胞造成一定程度的不可逆破坏8。武玉璧等9 研究表明桑树在自然越冬期间，游离脯氨酸含量越高的品种抗寒能力越强。可溶性糖与可溶性蛋白可维持植物细胞内的渗透平衡10 11，并有试验证实抗寒能力强的品种其含量高于其他品种。杨梅12 通过试验证实了植物各项生理指标在不同程度的低温下差异显著。果桑适应性强，经济生态和社会效益较高，但不同品种果桑的抗寒性表现不尽相同，抗寒能力低的果桑品种不仅会在低温越冬过程中出现冻害抽条的现象，严重时还会影响树体发育以及果实产量。因此研究不同品种果桑在越冬期间的生理生化响应，以及越冬之后的抽条现象，全面研究不同品种间的抗寒特性尤为重要，以期综合反应果桑在河北省保定地区的抗寒特性，并筛选出适合当地的果桑抗寒品种。文中以不同品种的果桑一年生枝条为试验材料，测定其在自然越冬过程中的过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性，丙二醛(MDA)、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸的含量，以及越冬之后的抽条率;利用模糊隶属函数法对不同品种果桑的自然越冬能力进行综合评价，筛选出适合河北省当地冬季气温条件的优良品种，为今后果桑产业发展提供理论依据。1材料与方法*收稿日期:2023 2 24;修回日期:2023 3 31。基金项目:河北省自然科学基金(C2019204257);保定市科技计划项目(2211G014)资助。作者简介:杨凝薇(1997 )，女，汉族，河北石家庄人，硕士，主要从事经济林资源开发与利用研究。E mail:978891058 qq com通讯作者:李红姣(1987 )，女，汉族，河北保定人，讲师，主要从事经济林资源开发与利用研究。E mail:lihongjiao0103126 com1 1试验地概况试验地位于河北农业大学桑树种质资源圃，暖温带大陆性季风气候。年平均气温 13 4，最高温度 43，最低温度 20，无霜期 165 210d。年降雨量为 498 9mm，平均降水天数为 68d。年平均日照时数 2511 0h，占可照时数的 56%。试验地的土壤为壤土，肥力中等，建有完善的灌溉与排水系统，栽培管理措施均一致。试验地在越冬期间的温度变化(表1)。表 1 自然越冬过程中的试验地气温Table 1 Temperature at the test site during natural overwintering温度/日期月份202010 202011 20201220211202122021 3平均温度()1355253358平均最高温度()2011231013平均最低温度()607933极端高温()252110112423极端高温日期(月/日)10/1010/1210/231/302/213/31极端低温()261519116极端低温日期(月/日)10/2310/2210/251/62/163/1注:数据来源于浏览器搜索“2345 天气王”。1 2试验材料试验材料为河北农业大学桑树种质资源圃栽植的 12 个品种果桑(表 2)。不同桑树品种于 2018 年春季在相同实生苗上进行嫁接，均于 2019 年和 2020 年春季萌芽前进行低干树形修剪。选取生长势一致的桑树，每 3 株为一组，重复 3次，株行距为 1 5m 3 0m。于 2020 年 10 月 15 日采集新梢，以及 2020 年 11 月至 2021 年 3 月的每月 15 日采集一年生枝条:每个品种选取三株桑树，分别于不同方位采集新梢或一年生粗度一致且无伤害的枝条，剪取枝条中部 30cm 的部分，用自封袋包好，立即装入冰盒带回实验室。之后避开芽眼剪成小于 1cm 的薄片，放入冷冻后的研钵中，冰浴研磨成粉末，在 80的超低温冰箱中保存备用。1 3试验方法1 3 1保护膜系统CAT 活性的测定采用过氧化氢法13;SOD 活性的测定采用 NBT(氮蓝四唑)光还原法14;POD 活性测定采用愈创木酚法14。1 3 2渗透调节系统表 2 试验材料名录Table 2 List oftest materials材料名称收集地大马牙山东省临清市甜桑 202江苏省镇江市中桑 5801江苏省镇江市日本果桑江苏省镇江市荷兰桑江苏省镇江市塘 10广东省广州市黑珍珠广东省茂名市黑桑葚广东省广州市大白鹅河北省东光县小白鹅河北省东光县深县黄鲁山东省临朐县农桑 14浙江省杭州市可溶性糖含量的测定采用蒽酮法15;可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝法15;游离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法16。1 3 3丙二醛MDA 含量测定参照硫代巴比妥酸(TBA)法15。1 3 4抽条现象在越冬休眠结束(3 月)，树体开始正常生长的阶段，对各品种一年生枝的抽条情况进行调查统计。每个品种选取3 株桑树上不同方位的无损伤且粗度一致的枝条。测量其枝条长度以及对应抽条部分的长度。抽条率计算公式为:抽条率=抽条长度/对应枝条长度 100%1 4数据处理及分析数据处理汇总用软件 EXCEL2016 进行，数据分析用 SPSS 19 0 进行 Duncan 氏新复极差法显著性分析以及隶属函数值法进行抗寒性综合评价。采用隶属函数法进行抗寒能力的评定。计算隶属函数法公式如下。其中与抗寒性呈正相关的指标采用公式(1)计算:U(Xi)=(Xi Xmin)/(Xmax Xmin)(1)对与抗寒性呈负相关的指标采用公式(2)计算:U(Xi)=1 (Xi Xmin)/(Xmax Xmin)(2)式中:Xi为指标测定值;Xmax和 Xmin分别表示某一指标的最大值与最小值。2结果与分析2 1枝条 POD 活性变化POD 属于植物体中活性较高的酶，主要作用是催化分解，使其底物氧化产生过氧化物，协同 SOD 和CAT 共同清除自由基17。有研究表明，POD 活性越高的品种抗寒能力越强18。自然越冬期间，各品种果桑枝条的 POD 活性变化(表 3)，大马牙 的枝条 POD 活性呈现“升 降”的451干旱区资源与环境第 37 卷趋势，由差异显著性分析可以看出，在 12 月的 POD 活性显著高于其他月份。日本果桑、荷兰桑、塘10、黑珍珠 、黑桑葚 、大白鹅 、小白鹅 和 农桑 14 的 POD 活性变化趋势为“降 升 降”，在 10月或 12 月份显著高于其他月份。甜桑 202、中桑 5801 和 深县黄鲁 的 POD 活性处于一直下降的趋势，并且在 1 2 月份无显著差异，说明不同品种果桑对低温的响应不同，各品种果桑枝条的 POD 活性变化无明显规律(P 0 05)。由表 3 可以看出，在自然越冬过程中，各品种果桑的 POD 活性在 10 月或 12 月显著高于其他月份。日本果桑 的 POD 活性在 10 月与 12 月无显著差异，均高于其他时间。大马牙、大白鹅 的 POD 活性在 12 月显著高于其他时间，与 10 月相比，增幅分别为 29 2%和 47 1%。而荷兰桑、黑珍珠、农桑 14 在平均温度最低的 1 月，POD 活性显著高于其他时间，与 10 月相比，增幅分别为 41 8%、23 2%、17 7%，其他品种的 POD 活性均在 10 月最高(P 0 05)。由于降温初始，植株对于低温状态的不适应，导致枝条 POD 活性出现下降的趋势，随后植株经过短暂的抗寒锻炼，抗寒能力逐渐增强，POD 活性随之上升。之后随着气温的回暖，POD 活性逐渐降低，并且在温度相差较少的 2 月与 3 月，POD 活性差异不显著(P 0 05)。表 3 自然越冬过程中桑枝的 POD 活性Table 3 POD activity of mulberry branches during natural overwintering(Umin1g1FW)品种不同月份的果桑枝条 POD 活性2020102020 112020 12202112021220213大马牙2586 107b2620 2 39b3341 201a1186 277c1403 067c1279 121c甜桑 20216 47 030a 1421 2 55ab1161 3 14b5 82 112c3 00 067cd224 014d中桑 580118 82 268a952 2 42b905 0 34b277 104c421 1 65c245 0 08c日本果桑10 55 147a158 0 22c11 58 3 40a476 1 01b2 11 148bc142 0 68c荷兰桑1044 053b221 0 69d6 21 1 62c1480 3 93a4 24 035cd371 023cd塘 1017 26 395a780 144bc 1217 473ab 13 08 335ab533 154c42 0 55c黑珍珠10 41 083ab196 0 36d335 214cd1065 247a6 62 294bc515 279cd黑桑葚10 49 185a247 0 88c582 2 59b526 145bc5 53 121b3 86 048bc大白鹅11 00 110ab253 0 27d1618 711a924 116bc9 24 094bc476 018cd小白鹅12 94 215a133 0 25d888 1 51b962 103b6 42 234bc477 2 53c深县黄鲁16 12 096a942 2 69b567 055c699 245bc6 53 173bc565 1 84c农桑 149 86 056c711 028b1067 222a1159 126a1149 126a723 151cb注:不同小写字母表示同一品种果桑各月份间在 005 水平上差异显著。下同。2 2枝条 SOD 活性变化SOD 能够催化超氧化物，在低温条件下，SOD 会被活性氧诱导产生，从而减轻低温对细胞膜的伤害，是机体清除活性氧的第一道防线，与植物的抗寒性密切相关19。自然越冬期间，各品种果桑枝条的 SOD 活性变化(表 4)，大马牙、黑珍珠、日本果桑、小白鹅 、深县黄鲁 的枝条 SOD 活性的变化呈现“降 升 降”的趋势。甜桑 202、中桑 5801、荷兰桑 、塘 10、黑桑葚 、大白鹅 、农桑 14 的 SOD 活性呈现出“升 降”的趋势。11 12 月份，由于昼夜温差较大，果桑逐步进入越冬前的抗寒锻炼阶段，部分品种对于低温状态不适应，导致枝条 SOD 活性在降温初期出现了小幅下降的趋势，随后植株经过短暂的抗寒锻炼，抗寒能力逐渐增强，SOD 活性便会呈现上升的趋势。在温度最低的 12 月或次年的 1 月 SOD 活性显著高于其他时间。塘 10、黑珍珠、大白鹅、深县黄鲁 、农桑 14 的 SOD 活性在温度较低的 12 月显著高于其他月份，相较于 10 月，增长幅度分别为234 8%、21 3%、426 5%、285 6%、523 6%。大马牙、中桑 5801、日本果桑、荷兰桑 和黑桑葚 的 POD 活性在温度最低的 1 月显著高于其他月份，增幅分别为 77 2%、292 9%、246 1%、274 8%、238 1%。甜桑 202 在 12 月与 1 月的 SOD 活性差异不显著，均显著高于其他月份，增幅为 608 8%。小白鹅 、农桑 14 的 SOD 活性在温度回升之后的 2 月份，显著高于其他月份，增幅为 426 5%、523 6%。可能是由于 2 月气温波动较大导致。可以看出，在气温最低的 12 月以及翌年 1 月，各品种果桑枝条的 SOD 活性处于最高值，且相较于 10 月来说增长幅度很大(P 0 05)。2 3枝条 CAT 活性变化CAT 属于重要的抗氧化酶，在植物体的抗寒体系中起着重要的作用20。CAT 酶活性总体呈“升 降”的趋势，在 12 月至 1 月份，CAT 酶含量会大幅降低，之后趋于平稳。各品种果桑枝条的 CAT 活性变化551第 8 期杨凝薇等12 个果桑品种在保定地区自然越冬过程中的生理生化响应(表 5)，大马牙 、甜桑 202、日本果桑 、塘 10、深县黄鲁 和 黑珍珠 的 CAT 活性均随温度的变化呈现“升 降”的趋势。它们之间的 CAT 活性在 11 月或 12 月显著高于其他月份(P 0 05)。中桑5801、荷兰桑 、黑桑葚 、大白鹅 、小白鹅 的 CAT 活性变化均为下降趋势，且 CAT 活性在 10 月显著高于其他月份(P 0 05)。表 4 自然越冬过程中桑枝的 SOD 活性Table 4 SOD activity of mulberry branches during natural over wintering(Umin1g1FW)品种不同月份的果桑枝条 SOD 活性2020 102020 112020122021 12021220213大马牙127 34 22 29bc80 90 1203d102 29 477cd22561 2662a15081 3555b9028 1034cd甜桑 2022682 2 44c93 90 761b16007 4 24a19014 1021a14013 913b7634 1975b中桑 58014951 11 81c5579 2 08bc 11898 1240bc18197 961a16906 800a8154 1604c日本果桑75 47 1132d28 12 378e2413 15 21b261 17 326a 187 82 1200c57206 901d荷兰桑4779 11 44e 13517 1632cd149 66 359bc1791 1575a15836 143ab11102 942d塘 107836 2 18e13530 1362c26236 852a 11149 1337cd16541 1775b10153 727de黑珍珠13487 359ab9371 2 23d205 92 29 00a 15058 2344ab 12726 1176bc8982 699c黑桑葚47 60 3 04c56 28 366c13055 275c18142 735a1099 218b941 1369b大白鹅45 91 421f66 36 838e24169 998a16162 1706c14968 1107b9967 885d小白鹅108 39 12 10bc83 23 590c 15584 1976ab13423 140c12872 830a9177 56c深县黄鲁70 03 19 35cd53 67 1085d26999 1230a18484 1396b17502 1222b9382 1423c农桑 143583 2 10d51 92 119d220 95 2860a18805 943b18343 359a11623 411c中桑 5801、荷兰桑 、黑桑葚 、大白鹅 、小白鹅 和农桑 14 的 CAT 活性在 10 月显著高于其他月份。甜桑 202、日本果桑 、黑珍珠 的 POD 活性在 11 月显著高于其他月份，与 10 月相比，增幅为 107 3%、18 2%、106 7%。塘 10 的 CAT 活性在 12 月显著高于其他时间，增幅为 50 9%。而大马牙 和 深县黄鲁 的 CAT 活性在 10 12 月没有显著差异，均高于其他月份，增幅为 7 2%、35 9%，他们的 CAT 活性在越冬之后的 3 个月内变化幅度较小且保持在较高水平(P 0 05)。可以看出，由于抗寒能力的不同，各品种果桑枝条的 CAT 活性并不全部随着温度的降低而呈现上升的趋势。并且各品种间 CAT 活性均在1 月存在断崖式下降，或许是由于通过 CAT 活性来抵御低温所带来的伤害具有一定的临界值，当胁迫温度超过这个临界值时，CAT 活性将大幅下降，之后趋于平稳，不再增加。表 5 自然越冬过程中桑枝的 CAT 活性Table 5 CAT activity of mulberry branches during natural over wintering(Umin1g1FW)品种不同月份的果桑枝条 CAT 活性2020102020 112020 12202112021220213大马牙29 92 1055a3208 8 31a 31083 625a3300 177b5 09 024b324 053b甜桑 20222 75 225c4717 3 39a 30 583 2 75b2 433 068d5 44 239d231 054d中桑 580146 58 279a3433 4 90b28917 48b4 250 200c465 0 85c242 0 90c日本果桑3350 413b3958 3 01a2100 278c403 147d1 63 024d074 029d荷兰桑22 25 631a 2033 3 00ab1500 2 65b615 307c259 1 11c108 0 18c塘 102258 472b2367 4 04b3408 247a426 277c527 1 84c042 0 23c黑珍珠1733 534b3583 2 70a22 25 4 63b234 084c430 0 79c071 0 24c黑桑葚40 33 551a1850 7 01b1142 142c174 118d3 03 294d063 009d大白鹅36 83 851a2600 3 03b2233 4 25b318 184c461 0 69c138 0 44c小白鹅29 50 390a1825 2 61b 1433 513 b253 073c193 0 91c089 0 37c深县黄鲁17 42 306a2367 1 84a19 92 8 57a169 050b3 57 129b017 008b农桑 1463 75 550a6900 3 53b4533 4 56b245 024c480 0 29c047 0 36c2 4枝条可溶性糖含量变化可溶性糖与植物的抗寒能力存在相关性21。可溶性糖在 11、12、1 月份随着温度的降低呈上升趋势，当积累到一定量时，可溶性糖含量不再增加。如表 6 所示，甜桑 202、中桑 5801、日本果桑、荷兰桑 、塘 10、黑桑葚 、大白鹅、深县黄鲁、铁叶黄鲁 的含量呈现“升 降”的趋势。大马牙、黑珍珠 和 小白鹅 的可溶性糖含量呈现“降 升 降”的趋势。由差异显著性分析可以看出，塘 10、小白鹅 、农桑 14 的可溶性糖含量在 2 月显著高于其他品种，可能是由于2 月的极端温度较多导致，增幅为129 7%、63 4%、42 6%。其他果桑品种，在1 月或2 月651干旱区资源与环境第 37 卷的可溶性含量最高，且无显著差异。中桑 5801 在越冬期间的可溶性糖含量 2 月最高，但增幅较小，仅为8 7%。并且在 10 到 2 月其可溶性糖含量均无显著差异。在低温条件下，供试材料植株的可溶性糖含量均有所增加，大部分品种的可溶性糖在温度最低的 1 月和 2 月含量最高(P 0 05)。表 6 自然越冬过程中桑枝的可溶性糖的含量Table 6 Soluble sugar content in mulberry branches during natural over wintering(mgg1)品种不同月份的果桑枝条可溶性糖含量2020102020 112020 12202112021220213大马牙0 21 006bc014 0 03c019 0 02bc033 0 05a032 0 09a0 26 001ab甜桑 2020 19 003ab023 001a024 002a021 007ab025 004a015 002b中桑 58010 23 002a023 003a025 004a023 005a023 0 03a021 0 02a日本果桑0 19 002c020 0 06c019 002c028 002ab033 003a025 003bc荷兰桑0 20 001c 0 26 002abc 026 003abc033 009a0 30 002ab023 002bc塘 100 17 004d020 0 02d0 23 0 01cd03 0 06bc040 0 07a0 33 007ab黑珍珠0 19 002bc013 0 03c023 0 03ab023 0 1ab032 005a031 0 02a黑桑葚0 19 001bc 0 24 006abc018 005c027 004ab028 004a028 0 01a大白鹅0 18 001c023 003ab026 003a027 004a027 0 01a0 19 001bc小白鹅0 19 002cd017 0 02d025 003bc028 0 05ab031 003a024 003bc深县黄鲁020 002b026 001ab0 25 0 01ab028 0 06a031 0 05a0 24 005ab农桑 140 21 001c025 003b029 003ab028 001ab029 001a027 001ab2 5枝条可溶性蛋白含量变化有研究22 认为可溶性蛋白的含量与植物的抗寒性呈正相关。由文中试验结果可得，果桑枝条蛋白质含量总体呈现“升 降”的变化趋势，12 月份的蛋白质含量相对较高。各品种果桑枝条的可溶性蛋白含量变化(表 7)，大马牙 、甜桑 202、荷兰桑 、大白鹅 、深县黄鲁 、农桑 14 的可溶性蛋白含量的变化趋势呈现“升 降”的趋势。中桑 5801、日本果桑、塘 10、黑珍珠、黑桑葚、小白鹅 的可溶性蛋白含量为“降 升 降”的趋势。可以看出，所有的果桑品种在 12 月的可溶性蛋白含量最高，且均显著高于其他月份，所有品种果桑的可溶性蛋白含量与 10 月相比，增幅在 8%到 45%之间。仅大白鹅 在 12 月与 1 月的可溶性蛋白含量无显著差异。在 10 到 11 月份部分品种果桑枝条的可溶性蛋白含量稍有下降，可能是由于品种的抗寒性不同，适应低温的状态不同，导致枝条的可溶性蛋白含量在降温初期有所下降(P 0 05)。表 7 自然越冬过程中桑枝的可溶性蛋白含量Table 7 Soluble protein content in mulberry branches during natural over wintering(ugg1)品种不同月份的果桑枝条可溶性蛋白含量2020 102020 112020122021 12021220213大马牙365 99 10 91bc384 18 3715b453 40 1915a 32687 15 95cd30595 2049d25265 2299e甜桑 202352 04 319b352 55 3894b40629 521a35153 2393b29762 17 45c25782 974d中桑 580136361 1124b 33010 2451bc448 47 5494a 30833 10 83bc 31497 4776bc26762 1928c日本果桑352 21 18 41ab302 55 445c381 13 1177a 33605 1465bc30851 1370c25755 4178d荷兰桑32245 14 85c34218 7 81bc42551 802a36190 638b31344 1775c24286 294d塘 10356 63 335b30969 2272c441 16 1998a39269 1661b29694 35 53c24259 2695d黑珍珠351 19 2839b29830 1631c385 72 1329a35119 383b27296 993c23184 601d黑桑葚362 25 1020b290 99 1663d39609 496a36565 1003b32330 689c21415 2144e大白鹅320 58 1586b323 64 2194b376 70 1811a35886 1268a25425 1599c2434 471c小白鹅309 02 7 84c275 85 1159d428 91 2102a36616 386b 259 69 2027de24966 1054e深县黄鲁348 64 1459b351 53 1511b404 93 1833a34762 642b28282 964c25483 1713d农桑 1430578 13 05c30170 4255c443 54 3088a35731 299b28435 25 34c26259 531c2 6枝条游离脯氨酸含量变化在植物受到低温逆境时，游离脯氨酸含量会发生很大的变化，是植物体内常见的保护物质23。各品种果桑枝条的游离脯氨酸含量变化(表 8)，大马牙、甜桑 202、日本果桑、黑珍珠、黑桑葚、小白鹅 、农桑14 的的变化趋势为“升 降”，中桑5801、荷兰桑 、塘10、大白鹅 、深县黄鲁的变化为“升 降 升”。大马牙 、甜桑 202、中桑 5801、荷兰桑 、塘 10、农桑 14 在 12 月显著高于其他月份。日本果桑 、黑珍珠 、黑桑葚、小白鹅 在 12 月含量最高，但是与 1 月份无显著差异，均显著高于其他月份。大白鹅 与 深县黄鲁 在 2 月的含量最高，而深县黄鲁 在 1 到 3 月无显751第 8 期杨凝薇等12 个果桑品种在保定地区自然越冬过程中的生理生化响应著差异，均高于其他月份(P 0 05)。大部分品种的游离脯氨酸含量在 12 月达到最高水平，且所有品种在 12 月与 10 月相比时，均增长了 200%到 800%不等。由于次年 2 月气温的小幅波动，部分品种对于低温的响应较为强烈，造成其含量稍有所上升的变化(P 0 05)。表 8 自然越冬过程中桑枝的游离脯氨酸的含量Table 8 Content of free proline in mulberry branches during natural over wintering(%)品种不同月份的果桑枝条游离脯氨酸含量2020102020 112020 12202112021220213大马牙008 000d010 0 00d041 001a037 004ab0 35 004bc03 0 04c甜桑 2020 07 000d008 0 01d041 000a035 007ab0 34 002bc03 0 01c中桑 5801005 000f018 002e040 001a022 003d0 35 001b033 0 00c日本果桑0 09 000e014 0 02d041 001a040 001a0 32 002b027 0 02c荷兰桑0 04 000e018 0 04d041 001a029 005bc0 31 001b027 0 01c塘 100 07 000d023 005c039 006a023 003c0 33 000b0 29 000bc黑珍珠0 04 000e009 0 02d041 000a041 002a0 38 000b035 0 00c黑桑葚0 05 001e009 0 02d041 001a039 001a0 30 004b025 0 04c大白鹅007 001d007 0 01d0 29 0 10bc022 000c039 0 00a0 34 000ab小白鹅0 06 001c019 0 02b038 004a037 004a0 17 007b0 12 007bc深县黄鲁0 07 001c010 0 01c022 0 07b033 001a039 0 01a034 0 01a农桑 140 10 000d014 0 01d040 006a028 006c038 0 00a034 000b2 7枝条 MDA 含量的变化MDA 是膜脂过氧化作用的产物之一，植物遭受低温胁迫的不同程度可以用其含量来表示24。令凡等的研究表明，油橄榄的抗寒能力与树体中 MDA 含量为负相关，即抗寒能力越强的植物 MDA 含量变化越小25。各品种果桑枝条的 MDA 含量变化(表 9)，甜桑 202、中桑 5801、日本果桑、小白鹅、农桑14 的 MDA 含量呈现“升 降”的趋势，大马牙、荷兰桑、塘 10、黑珍珠、黑桑葚、大白鹅、深县黄鲁 的 MDA 含量呈现“升 降 升”的趋势。由差异显著性分析可以看出，大马牙、甜桑202、中桑 5801、荷兰桑 、黑桑葚 、大白鹅、深县黄鲁 的 MDA 含量在 11 月与 12 月无显著差异，均显著高于其他月份。塘 10、黑珍珠 、农桑14 的 MDA 含量在11 月最高。小白鹅 的 MDA 含量在 12 月显著高于其他月份。日本果桑 在 11 月的 MDA 含量最高，但是与 12 月与 1 月无显著差异。所有品种 MDA 含量最高时，与 10 月相比增长幅度在 131 5%到 516 4%之间，但是在越冬结束之后的 3月，与 10 月相比增长幅度最高为 黑桑葚 134 4%，降幅最多为 中桑 5801 为 21 4%(P 0 05)。可以看出，大多数品种的果桑枝条，在温度最低的12 月时受到的低温胁迫较高，MDA 含量最高。在12 月，气温稍有回升，植株所受到的低温胁迫减轻，所有品种的含量开始下降，之后便处于稳定状态。由于不同品种果桑的抗寒能力不同以及次年2 月气温的波动，导致少部分品种果桑枝条的 MDA 含量稍有上升。表 9 自然越冬过程中桑枝的 MDA 含量Table 9 MDA content in mulberry branches during natural over wintering(mgg1)品种不同月份的果桑枝条 MDA 含量2020102020 112020 12202112021220213大马牙355 0 3d1979 1 18a21 91 3 51a65 066c964 02b7 03 123bc甜桑 2024 47 017c1473 129a16 57 1 01a962 131b639 2 71c494 1 63c中桑 58014 59 215c1713 237a13 74 2 16a911 128b7 37 226bc361 1 67c日本果桑445 126b1029 0 48a888 1 61a991 08a5 34 177b611 231b荷兰桑3 17 038c1293 1 98a13 36 0 92a583 2 05b771 05b692 194b塘 103 71 026d1145 1 94a 1001 3 1abc592 153cd 10 67 273ab 692 268bcd黑珍珠2 95 025e1916 1 22a457 1 92de728 0 64c9 52 106b6 55 153cd黑桑葚3 042b869 112a8 9 1 14a409 071b789 0 89a703 1 68a大白鹅442 0 3b1194 0 33a14 73 3 95a6 3 071b7 12 156b419 011b小白鹅3 39 075c847 0 52b1393 371a714 194b5 95 082bc281 0 13c深县黄鲁287 057b1464 2 72a13 6 6 12a304 051b6 35 159b467 244b农桑 143 93 028d1409 0 61a1027 0 35b927 249b8 43 145bc604 264cd2 8不同品种果桑抗寒性综合评价851干旱区资源与环境第 37 卷为了全面反应果桑的低温适应能力，采用隶属函数法，对不同品种果桑自然越冬过程中每个月份的生理生化响应情况进行了综合评价，并利用平均温度，给每个月份的隶属值加权，得出最终值。各品种综合隶属度(表 10)，最终值越大，抗寒性越强;反之则差。12 个品种的最终值结果如下表，抗寒性强弱顺序依次为:大马牙农桑14 中桑 5801 塘 10甜桑202日本果桑 深县黄鲁荷兰桑 大白鹅黑珍珠黑桑葚小白鹅。2 9不同品种果桑的抽条现象不同品种果桑在自然越冬过程之表 10 不同果桑品种各指标在每个月中的隶属函数值和综合评定结果Table 10 Values of the affiliation function for each index of differentmulberry species in each month and the combined assessment results品种平均隶属值202010 2020 11 202012202112021220213加权值 排序大马牙0676058106940 6230738079006901农桑 140469046707400 5520713069805702中桑 58010 681053105760 3170493049205583塘 100425049606320 5430727060205304甜桑 2020494053705560 4580398042104765日本果桑0581027003920 6490387042904726深县黄鲁0397045804100 3670516050704417荷兰桑0229051704980 7050468056704338大白鹅0404030904710 4110549048704279黑珍珠0365025303690 48805360578042310黑桑葚0378020402260 42704380452036711小白鹅0348023504820 48802210305033012后的抽条现象(表 11)，大马牙 抽条率为 0 00%;中桑5801、农桑14、塘10、的抽条率较小，分别为5 85%、6 93%、7 26%;小白鹅、日本果桑、大白鹅、黑桑葚 的抽条率较高，分别达到 12 43%、12 00%、11 38%、11 18%。该