基于DNA宏条形码研究四川...同域共存小型哺乳动物的食性_彭步青.pdf
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1、 2023,31(4):22474,pages 114 doi:10.17520/biods.2022474 收稿日期:2022-08-18;接受日期:2022-11-24 基金项目:国家自然科学基金青年项目(32001223)、四川省自然科学基金青年基金(2022NSFSC1711)和成都市科技项目重点研发支撑计划(2021-YF05-01552-SN)*通讯作者 Author for correspondence.E-mail: https:/www.biodiversity- 基于DNA宏条形码研究四川老君山国家级自然保护区6种同域共存小型哺乳动物的食性 彭步青,陶玲,李靖,范荣辉,陈顺
2、德,付长坤,王琼,唐刻意*四川师范大学生命科学学院,成都 610101 摘要:揭示物种共存的发生和维持机制对于群落生态学理论的发展具有重要意义,同时也是生物多样性和保护生物学研究的热点之一。生态位分化是同域分布物种实现共存的重要原因之一。为了解同域分布的多种小型哺乳动物的共存机制,本研究采用DNA宏条形码技术对四川老君山国家级自然保护区内的6种小型哺乳动物胃内容物进行分子食性分析,解析其夏季食物组成特征,并计算和比较种间食物的多样性、生态位宽度和重叠指数。结果表明:(1)鳞翅目(相对丰度:3.76%42.33%)和双翅目(2.59%62.63%)是6种小型哺乳动物的主要动物性食物,禾本目(0.
3、02%45.33%)和豆目(0.19%38.95%)为其主要植物性食物。6种小型哺乳动物取食主要动植物性食物的相对丰度存在种间差异。(2)黄胸鼠(Rattus tanezumi)和淡灰黑齿鼩鼱(Blarinella griselda)的属水平动物性食物显著重叠(Ojk=0.63);其余物种间的营养生态位存在一定程度重叠,但在主要食物的构成和组成比例上存在明显差异;(3)6种小型哺乳动物的动物性食物多样性存在明显种间差异,而植物性食物多样性在6种小型哺乳动物之间差异不显著,其中社鼠(Niviventer confucianus)食物多样性最高,其动植物营养生态位宽度(8.211.1)均高于其余物
4、种。以上结果表明6种小型哺乳动物的食物组成存在一定程度重叠,但在主要食物上出现分离,它们可能通过对主要食物摄食种类和比例的分化来减少竞争,实现长期共存。本研究为揭示四川老君山地区多种小型哺乳动物物种多样性的维持机制提供理论依据,也为该地区鼠形动物的生态管理提供参考。考虑到本研究在样本量和时间尺度上的局限性,未来基于营养生态位对多种小型哺乳动物进行同域共存机制研究时建议适当增加取样的时空跨度,更多的样本量能更好地反映种间关系。关键词:同域共存;食物组成;DNA宏条形码;营养生态位 彭步青,陶玲,李靖,范荣辉,陈顺德,付长坤,王琼,唐刻意(2023)基于DNA宏条形码研究四川老君山国家级自然保护区
5、6种同域共存小型哺乳动物的食性.生物多样性,31,22474.doi:10.17520/biods.2022474.Peng BQ,Tao L,Li J,Fan RH,Chen SD,Fu CK,Wang Q,Tang KY(2023)DNA metabarcoding dietary analysis of six sympatric small mammals at the Laojunshan National Nature Reserve,Sichuan Province.Biodiversity Science,31,22474.doi:10.17520/biods.2022474.
6、DNA metabarcoding dietary analysis of six sympatric small mammals at the Laojunshan National Nature Reserve,Sichuan Province Buqing Peng,Ling Tao,Jing Li,Ronghui Fan,Shunde Chen,Changkun Fu,Qiong Wang,Keyi Tang*College of Life Sciences,Sichuan Normal University,Chengdu 610101 ABSTRACT Aim:Revealing
7、the mechanisms that determine species coexistence is of great importance for the development of community ecology theoretical concepts/which is one of the hot spot for biodiversity and conservation biology research.Niche separation is an important reason for the coexistence of sympatric species.Meth
8、ods:To determine the dietary composition of six sympatric small mammals at the Laojunshan Nature Reserve,Sichuan,the animal samples were trapped and the luminal stomach contents were collected.We used two DNA 研究报告 彭步青等:基于DNA宏条形码研究四川老君山国家级自然保护区6种同域共存小型哺乳动物的食性 2023年|31卷|4期|22474|第2页 metabarcoding assa
9、ys(chloroplast RbcL and mitochondrial COI region sequences)to better understand their dietary diversity,niche breadth and overlap.Results:(1)Lepidoptera(relative abundance:3.76%42.33%)and Diptera(2.59%62.63%)were the prey items identified,while Poales(0.02%45.33%)and Fabales(0.19%38.95%)were the tax
10、a that constituted the majority of plant-derived foods.In addition to this,inter-specific differences in relative abundance of these main food items were observed.(2)We found that there was a significant trophic overlap(Ojk=0.63)of animal derived diet between Rattus tanezumi and Blarinella griselda.
11、A certain degree of food niche overlap was found between the other sampled species,yet there were still significant differences in the composition and proportion of predominant food items.(3)A certain inter-specific difference in diversity of animal derived food between the six small mammals was det
12、ected,while almost no differences in diversity of plant derived foods were found between the six small mammals.Niviventer confucianus had the highest dietary diversity,with higher niches breadth(8.211.1)of both plant-and animal-derived diets than those of the other five species.Conclusion:These resu
13、lts suggest that,although the dietary overlap is observed in six small mammals,they can reduce foods competition and achieve long-term coexistence through separating the types and proportions of the main food items.Furthermore,this study reveals the mechanism of maintaining the diversity of various
14、small mammal species at the Laojunshan Nature Reserve.This study also contributes to the ecological management of rodent-like animals in this area.Considering the limitations of our sample size and time scale of sampling,we believe that increasing sample size and time span can be more effective at i
15、dentifying inter-specific relationship through DNA metabarcoding.Key words:sympatric co-existence;dietary composition;DNA metabarcoding;trophic niche 物种共存机制是生态学的核心课题之一,揭示物种共存的发生和维持机制对于群落生态学理论发展具有重要意义,也是生物多样性研究的热点之一。生态学家提出了多种揭示共存机制的理论和假说,其中包括资源比例假说(Huisman&Weissing,1999)、中度干扰假说(Sommer,1999)和生态位分化理论(G
16、rinnell,1917;Udvardy,1959)。目前,针对野生动物同域共存的研究大多集中在鸟类(De Le n et al,2014;Hou et al,2021)、灵长类(Porter,2001;王丞等,2020)、食草动物(Liu et al,2007;Kartzinel et al,2015)等大中型动物,而对物种数量多、分布范围广的小型哺乳动物同域共存机制研究较为匮乏。生存需求相似的物种往往伴随着生态位的分化(Hardin,1960),竞争的结果将导致食物、栖息地和时间等资源的分化,进而促进生境内多物种共存。国内外学者围绕生态位分化理论的研究主要从时间生态位(Rutrough e
17、t al,2019)、空间生态位(杨春文,2008)和营养生态位(Cooke&Crowley,2018)等方面展开。其中,食性分析是营养生态位研究的重要组成部分,是动物根据自身营养需求对生境适应的结果(Marshal et al,2008),营养生态位即动物对食物资源的利用情况。食性分析是一项重要的基础研究内容(Cooke&Crowley,2018),可以直观展现动物的营养需求特征,反映出动物的生态功能及其营养关系(殷宝法等,2007)。食物也为动物生长发育和生存繁衍提供必需的营养成分,是探讨食物网营养流动、评估物种生存状况及种间关系等热点问题的重要基础(钟林强,2020;张宇洋等,2022)
18、。小型哺乳动物作为生态系统的消费者,在能量流动和物质循环等过程中至关重要,并通过觅食、挖掘巢穴等活动影响生态系统的结构和功能(雍仲禹等,2011)。因此,该类动物对维持生态平衡具有重要意义。但在其种群数量激增时也会对生态系统造成严重危害,损害农业、林业、畜牧业经济(王德利等,2016)。森林中的小型哺乳动物会取食树木种子、剥食树皮和嫩芽,部分甚至食用树根,对树木乃至森林造成严重危害(王贵来,2004)。多数小型哺乳动物也是各种疾病的传染源,携带多种病原菌,在公共卫生领域也被高度重视(邓址,1991)。因此,明确其食物组成和摄食策略有助于从营养生态位层面揭示多种小型哺乳动物同域共存机制,也为小型
19、哺乳动物物种多样性的维持和种群生态管理提供理论依据。动物食性研究方法众多,如直接观察法(多用于观察取食和贮食的行为特征)、实验室笼养饲喂法(更适用于研究动物对食物的偏好选择)、颊囊内含物分析法(只适用于有颊囊的动物,研究对象受限)、稳定同位素技术(难以确定具体食物组成)、胃内容物显微组织分析法、粪便显微分析法以及DNA宏条形码技术等(陆琪等,2019;Shutt et al,2020;Shao et 彭步青等:基于DNA宏条形码研究四川老君山国家级自然保护区6种同域共存小型哺乳动物的食性 2023年|31卷|4期|22474|第3页 al,2021;赵耕,2021)。基于粪便对食物进行传统形态
20、学鉴定也有诸多问题:(1)对外观相似的食物无法准确区分;(2)肌肉、软组织等部分食物消化完全,难以鉴定;(3)要求实施者具备高水平的分类学技能;(4)总 体 鉴 定 效 率 低 下,准 确 率 有 待 提 升 等(Pompanon et al,2012;Akrim et al,2018)。目前,DNA宏条形码技术在动物食性研究领域潜力巨大,极大地提高了食性分析的精确性(Taberlet et al,2012)。与传统方法相比,DNA宏条形码技术优势明显:(1)几乎不受食物消化影响,可鉴定出形态上无法识别的无脊椎动物;(2)提高了物种鉴定的准确度,耗时少;(3)不依靠分类学经验;(4)可同时分析
21、多个样本(Razgour et al,2011;Pompanon et al,2012;Yang et al,2016)。该技术已广泛应用于食草动物(Kartzinel et al,2015;郭艳萍等,2021)、食肉动物(陆琪等,2019;邵昕宁等,2019)和杂食动物(Tang et al,2020;Hou et al,2021)的分子食性研究。四川老君山国家级自然保护区内分布着多种小型哺乳动物,通过我们前期调查,其中以4种啮齿目动物巢鼠(Micromys minutus)、社鼠(Niviventer confucianus)、针毛鼠(N.fulvescens)、黄胸鼠(Rattus ta
22、nezumi)及 2 种 劳 亚 食 虫 目 动 物 四 川 短 尾 鼩(Anourosorex squamipes)和淡灰黑齿鼩鼱(Blarinella griselda)居多。它们的生存环境与生活习性等方面存在诸多相似,是研究小型哺乳动物同域共存机制的理想对象。本研究拟基于DNA宏条形码技术,对6种小型哺乳动物的动植物食物组成进行鉴定和比较分析,并计算种间食物生态位重叠指数和食物生态位宽度,从营养生态位层面探究该保护区内多种小型哺乳动物同域共存的机制。1.1 研究区域 四 川 老 君 山 国 家 级 自 然 保 护 区(103 57 104 04 E,28 3928 43 N)地处四川省宜
23、宾市屏山县,保护区位于凉山山系,区内海拔9002,008 m,垂直气候差异大,东西约为11.6 km,南北约为7.4 km,总面积为35 km2,是以保护四川山鹧鸪(Arborophila rufipectus)等雉科鸟类为主的自然保护区,是全球生物多样性保护的热点地区,其他野生动物资源也十分丰富(付义强等,2016)。保护区为亚热带湿润型季风气候,雨量充沛,年平均气温1214,气候湿润,适宜小型哺乳动物生存。阔叶林为该生态系统的主要植被类型,为多种野生动物提供了适宜的栖息地和觅食场所(Liao et al,2007,2008;西丽媛子等,2020)。1.2 样本采集 本研究于2020年夏季在
24、该保护区核心区的3个不同海拔段采用铗夜法和陷阱法对目标物种进行捕获,每个海拔段采集6种小型哺乳动物各3只。所有采集的动物标本均在现场根据外部特征进行初步形态学鉴定。每只标本取少量肝脏或肌肉组织保存于酒精中,于实验室40冰柜保存,以备后续DNA的提取。在胃内容物食糜DNA提取前,混合同一海拔采集的同一物种的3份胃内容物样本。最终参与测序的样品为每个物种在3个不同海拔段的3份食糜DNA,因此共18份胃内容物食糜DNA被用于后续测序。在保护区管理站对动物标本进行解剖,使用一次性采样拭子收集其肠、胃内容物保存于装有常温细胞保存液的冻存管中,用冰袋冷藏运输,送回实验室后置于40冰柜保存。目标物种的分子鉴
25、定按如下步骤进行:(1)提取收集的肝脏或肌肉组织的总DNA;(2)PCR扩增;(3)PCR产物纯化回收和Sanger测序;(4)序列BLAST比对和物种鉴定。组织样品总DNA提取使用动物组织DNA提取试剂盒(成都福际生物公司),选择引物对L14724-hk3和H15915-hk3(He et al,2010)(附录1)扩增Cyt b基因序列。PCR目的产物通过凝胶电泳成像,将符合目的片段大小的PCR产物纯化回收后由擎科生物科技有限公司(成都)进行双向测序。测序结果在NCBI(https:/www.ncbi.nlm.nih.gov/)公共数据库中进行BLAST比对,获得物种信息。1.3 食物DN
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