珍稀濒危植物桫椤的研究进展与开发前景分析.pdf
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1、2023 年 7 月 热 带 农 业 科 学热 带 农 业 科 学 第 43 卷第 7 期 Jul.2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43,No.7 收稿日期 2022-11-30;修回日期 2023-01-28 基金项目 广东省林业科技创新项目“珍稀濒危植物桫椤种质资源收集、繁育与栽培示范”(No.2019KJCX033)。第一作者 范剑明(1974),男,高级工程师,从事林木育种栽培技术研究与林业技术推广工作,E-mail:。珍稀濒危植物桫椤的研究进展与开发前景分析 范剑明1 温秀凤2 王溢豪3 叶雪兰1 罗万业1 朱昔娇1
2、1.广东省(梅州)区域性林业试验中心/梅州市农林科学院林业研究所 广东梅州 514011;2.梅州市农林科学院 广东梅州 514021;3.湛江科技学院 广东湛江 524094 摘 要 桫椤 Alsophila spinulosa 是古老孑遗蕨类珍稀濒危植物,已被我国列为二级重点保护植物物种。桫椤的繁殖对生境条件的要求较高,当前种群数量急剧减少,桫椤的保护工作迫在眉睫。对桫椤的形态特征、地理分布、繁殖技术、药用价值、主要有害生物及其天敌资源等方面的研究现状进行总结,并对桫椤未来的保护与开发前景提出展望,旨在为桫椤的保护和可持续开发利用提供参考。关键词 桫椤;珍稀濒危植物;蕨类植物;繁殖技术;开
3、发利用 中图分类号 Q948 文献标识码 A DOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.07.007 Research and Development Prospect Analysis of Rare and Endangered Plant Alsophila spinulosa FAN Jianming1 WEN Xiufeng2 WANG Yihao3 YE Xuelan1 LUO Wanye1 ZHU Xijiao1 1.Guangdong Province(Meizhou)Regional Forestry Experimental Center/For
4、estry Research Institute,Meizhou Academy of Agri-culture and Forestry Sciences,Meizhou,Guangdong 514011,China;2.Meizhou Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Meizhou,Guangdong 504021,China;3.Zhanjiang University of Sciences and Technology,Zhanjiang,Guangdong 524094,China Abstract Alsophila sp
5、inulosa is an ancient relic fern rare and endangered plant,which has been listed as a second-class key protected plant species in China.The propagation of A.spinulosa requires higher habitat conditions.At present,the population of A.spinulosa is rapidly decreasing,and the protection of A.spinulosa i
6、s urgent.This paper summarizes the research status of A.spinulosa in terms of morphological characteristics,geographical distribution,reproductive technology,medicinal value,main pests,and their natural enemy resources;and then put forward the development direction for the future protection and deve
7、l-opment prospects of A.spinulosa,to provide a reference for the protection and sustainable development and utilization of A.spinulosa.Keywords Alsophila spinulosa;rare and endangered plants;Fern;reproductive technology;development and utilization 桫椤 Alsophila spinulosashu 属桫椤科 Cyath-enaceae 桫椤属 Cya
8、thea Sm.,是中生代古老的孑遗蕨类植物1-2。桫椤树又名蕨树或树蕨,是唯一的木本蕨类植物,在最新颁布的国家重点保护野生植物名录中属于国家二级保护的濒危植物3。桫椤是研究植物形成、植物地理学以及地球历史变迁的“活化石”4。桫椤对古气候、古环境变迁、古生物学、物种的形成、植物地理等内容具有重要的研究价值等,具有重要的科研和保护价值5。桫椤茎淀粉含量高,具有食用功能;此外,由于茎中含有生物碱、黄酮苷、二元酚、氨基酸等成分,因此具有较高的药用价值1,4,6。由于环境受到严重破坏,桫椤的种群数量正在加速减少,在濒危野生动植物种国际贸易公约附录中被确定为附录的物种,而在森林法中的国家禁止、限制出口的
9、珍贵树木名录中被登记为限制出口的植物5。为了更好地保护桫椤并缓解桫椤种群减少的趋势,许多学者已对桫椤开展了多方面的研究。文章系统总结桫椤的形态特征、地理分布、繁殖技术、药用价值、主要有害生物及其天敌资源等方面的研究进展,并分析了桫椤在广东的应用前景以及今后的重点工作,旨在为开展桫椤的科学研究和繁育保护工作提供理论依据。范剑明 等 珍稀濒危植物桫椤的研究进展与开发前景分析 -47-1 桫椤的形态特征 桫椤是多年生的树形蕨类植物,株高 56 m,最高可达 89 m,而茎干直径最粗可达 2025 cm;其孢子体的茎呈直立状,整体株形优美雅致,具有很高的观赏价值7-10。观察发现,不同的中柱结构着生于
10、不同高度的茎上;较为原始的原生中柱着生于茎的基部;管状中柱着生于离茎的基部3045 cm 处;而多环式网状中柱则着生于在离茎的基部 140155 cm 处。桫椤的根系很庞大,不定根组成的厚厚的“根被”存在于茎的表面,为植株的生长提供吸收、输送或储存水分的可能;桫椤的不定根具有连续不断的生长特点,横切桫椤不定根发现,维管束的木质部不含形成层管胞细胞,但包含大量的其余管胞细胞,除了可以给茎提供很好的支持力,也构成了强大的输水系统。野外观察发现,有的桫椤被风吹倒却没有死亡,也有的桫椤竟然在石头顶上长得很好,高达 3 m多,其不定根和瀑布很像7。桫椤的根盘较大,但根颈较小;树干扁圆,两侧扁宽;树皮较厚
11、具有粗糙感,夹杂黄棕与灰褐色;桫椤枝顶的幼叶以拳卷的方式陆续萌发,被咖啡色或红棕色的长鳞片覆盖;枝干上带刺;叶为 2 回羽状大型叶,长短大小不一,桫椤的叶柄呈栗棕色,柄的基部宽扁但上部浅凹,具有较多短皮刺或疣状突起,柄的下部密被,长鳞片夹杂短鳞片;桫椤的叶片轮廓为椭圆,纸质大型,呈 2 至 3 回羽状复叶,3 回叶片存在羽状深裂;桫椤孢子的颜色为黄褐色,呈钝三角形,孢子囊呈卵球形,孢子囊群着生于囊托并紧靠着中肋和主脉的中下部,孢子的成熟季节是 12 月9-10。2 桫椤的地理分布 温度是影响动植物分布范围的主要因素之一,全球气候变暖引起生物物种向北或海拔更高的区域迁移,改变物种原有的分布空间1
12、1。全球气候变暖加速问题已被国际社会重视,建立濒危物种的保护区是应对气候变暖或栖息地丧失的重要措施之一,也是一种重要的缓冲区域12。国内已建立了国家级保护区,如赤水桫椤国家级自然保护区,也是该地区的主要风景名胜区,原始生态环境保护较好13。已有研究报道,全世界的桫椤科植物共有 6属 500 余种,我国有 2 属、14 种和 2 变种的桫椤科植物3,14。受地质与气候变化的影响,桫椤科植物主要分布于热带与亚热带区域。在国外,桫椤主要分布于孟加拉国、缅甸、越南、泰国、柬埔寨、印度、印度尼西亚、巴西、尼泊尔、日本、墨西哥、巴布亚新几内亚、斯里兰卡、玻利维亚、不丹、秘鲁和巴拉圭等国14。在中国,桫椤主
13、要集中分布于西南和华南地区,包括广东的肇庆、韶关、梅州、佛山、深圳、博罗、阳春、信宜、高要、连山、英德、德庆、新兴、怀集、高州和乳源;福建的福州、闽侯、福清、永泰、漳州、南靖、平和、华安、漳浦、长泰、永定、安溪、永春、宁德与福安;广西的合浦、雨林、菁北、河池、梧州、防城、金秀、宁明、龙胜、融水、北流和永福;云南的广南、贡山、河口、屏边、盈江、麻栗坡、金平、瑞丽、绿春、泸西、通海、勘腊、景洪、西畴、砚山、元阳、蒙自、沧源、新平、绥江、福贡、江城与澜沧;贵州的赤水、正安、习水、罗甸、镇宁、册亨、安龙、贞丰、望谟和兴义;台湾的台北、花莲、台中、高雄、屏东、新竹和南投;四川的洪雅、雅安、峨眉山、宜宾、
14、荣县、犍为、合江、叙永、筠连、雷波、长寿、乐山与洪县;重庆的北碚、南川、璧山、合川、铜梁和大足;海南的琼中、五指山、乐东、屯昌、白沙、保亭、陵水与昌江;江西的龙南、西藏的墨脱、湖南的通道以及浙江的泰顺;其中,贵州的赤水和习水是桫椤的主要集中分布区域3,15-19。桫椤主要生长在海拔 1 000 m 以下,也有少数分布于海拔 1 000 m 以上15,如在四川省峨眉山上的分布20。已有研究表明,桫椤对元素钾的富集能力很强,但其组织中其他金属元素含量很低,因此,土壤中的金属元素种类与含量是限制桫椤分布的一个主要因素21。桫椤多生长于砂质紫色土壤中,此类土壤类型富含有机质呈中性或弱酸性,可为桫椤的生
15、长提供充足的营养22。除了海拔、气候与土壤因素外,年均降雨量、湿度、坡向、坡度、海拔和太阳辐射等环境因子也是影响桫椤自然分布的重要因素23。桫椤的“根被”中根与根之间存在大量的缝隙结构,此结构具有虹吸的物理现象,因此易于吸取储存大量水分7。桫椤主要生长于温湿环境中,如瀑布或山涧边,2023 年 7 月 热带农业科学 第 43 卷第 7 期 -48-在亚热带常绿阔叶林、温带针叶林、竹林或常绿落叶灌丛中24也有分布。3 桫椤的致危机制 桫椤经过几个世纪的演化,形成了一些自有的特性。每年产生很大量的孢子,但死亡也多,且孢子发育不同步,孢子萌发要求条件也苛刻,如要有水存在,还要有 2448 h 的黑暗
16、和一定营养条件;具单细胞结构的孢子,作为繁殖器官,其不具有被子植物种子萌发时提供营养的器官子叶和胚乳,仅有类似被子植物的花粉粒,这些导致孢子萌发难。在自然界,有幸存活的桫椤孢子,从萌发至形成幼孢子体这一过程,费时达 1 年以上;并且在丝状体、原叶体和幼孢子体阶段,无特殊结构去抵抗和忍耐一切不利环境因子的影响,如湿度、温度等生态因子的变化,都可能影响萌发孢子的生死存亡,或延迟和抑制孢子萌发后的发育进程。这种依赖于环境的发育限制了桫椤只能在孤立的区域生栖繁衍,发育进程完全受变化的环境控制,因此不利于生存发展。桫椤根系不发达,树干内部的输导系统也较原始,只能适应空气和土壤湿润的生境。桫椤木质茎干下部
17、,长出许多不定根,有的伸进土中或紧紧附着在岩石上,有的相互交织在一起,覆盖在茎干的下部,起着固定高大木质茎干和吸收水分、矿物质的作用。因此,当桫椤赖以生存的温暖、潮湿、荫蔽、水分充足、土层肥厚和排水良好的环境受到毁坏或消失时,桫椤本身即受到威胁或毁灭。人为直接欲伐,可使生长数年的或几十年的桫椤毁于一旦,或被整车拉去裁培兰花、制作笔筒等工艺品,或成为小商的草药等。目前生态旅游的风靡之势给桫椤安静阴湿的环境造成了很大程度的干扰,同时市场上桫椤药用和食用相关的贸易也屡禁不止。可见,增强公共保护意识是解决问题的关键。4 桫椤的繁殖技术 桫椤独特的结构及其生长对生境的要求十分严格,导致桫椤的种群较小,已
18、是濒危植物物种,桫椤的野生种群正在急剧减少25。因此,桫椤的人工繁育迫在眉睫,相关学者已开展了大量研究工作。毕世荣等26选用桫椤的孢子和嫩叶,通过组织培养获得了植株,首次成功地实现了桫椤的人工快速繁殖。程治英等27-28于 1991 年利用组织培养技术开展了桫椤快速繁殖研究,并于 1992年再次开展了中华桫椤的组织培养研究;王俊浩等29也开展了孢子繁殖栽培试验,结果表明,通过无性无融合生殖、愈伤组织分化不定芽及孢子繁殖等不同繁殖方式均可培育出桫椤幼苗。在实验室内,通过控制培养条件,可保存桫椤的丝状体、原叶体和孢子体。在室温条件下,新鲜孢子的寿命约为 8 d;在 10低温下,孢子的寿命可以超过
19、1 年;若干燥处理后,进一步在10低温保存,则孢子的寿命能够达到 450 d;通过在实验室内控制培养条件,可长期保存桫椤的孢子体、原叶体和丝状体,这是一种经济有效的可行方法27。徐艳等30研究表明,可以用超低温或液氮保存桫椤孢子,液氮保存的孢子萌发率较高30。桫椤的孢子有较长的休眠期,生产实践中选用赤霉素处理孢子,可有效打破孢子休眠,再利用无菌培养基培养,可培育出桫椤配子体31-32;但高盐浓度培养基不利于孢子的萌发,因此利用桫椤孢子进行人工扩繁时,应注意培养基中无机盐的浓度33。郎月婷等34开展了桫椤属植物组培快繁技术研究,结果表明,绿色球状体途径能提高桫椤孢子的繁殖系数,也能显著缩短繁殖时
20、间,是桫椤属植物快繁体系的一种有效途径。此外,桫椤的人工繁殖也可直接将孢子播种于培养土中,孢子对培养土和培养条件有严格要求,未经消毒的原生境培养土繁殖效果最好,用此方法已获得了孢子体幼苗35。然而,培养基及培养土若缺营养元素则会使孢子产生各种形态的畸变,如分化畸变、性器畸变、假根畸变与细胞畸变等36。由于桫椤的孢子繁殖较困难,因此,除了通过繁殖的方式保护桫椤,许多学者也开展了桫椤的迁植保护研究,即异地引种栽培或移栽技术研究。王俊浩等29最早于 1996 年开展了桫椤的异地引种栽培研究,随后曾莉莉等37,邬秉左38,莫新寿等39也开展了相关试验,结果表明,桫椤异地引种栽培或移栽栽培后,在管理人员
21、的精心护理下长势较好,为桫椤的人工繁殖提供了有效的途径。范剑明 等 珍稀濒危植物桫椤的研究进展与开发前景分析 -49-5 桫椤的主要有害生物及其天敌资源 现有的调查报道表明,蕨类植物的病虫害相对较少,病害主要为生理性病害,如日灼病、营养不良、温度湿度不适等;有害动物包括蚂蚁、蚜虫、螨类和蛞蝓等40。至今关于桫椤的主要有害生物报道极少,王俊浩等29开展桫椤繁殖研究时发现,孢子播种后受蜗牛爬行或蚯蚓翻土的影响较大,孢子往往无法萌发甚至腐烂,当时也发现了一种不知名的昆明取食孢子,因此,提出在孢子体形成前要特别注意防治害虫或其他动物。蕨类植物桫椤的病害至今未见报道,而害虫的研究报道也极少。汪廉敏等41
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