植物天然免疫分子机理研究进展.pdf
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1、现 代 农 业 研 究Modern Agriculture Research第29卷引言植物病原微生物通过多种方式入侵植物获取营养和繁殖,例如,细菌通过植物叶片表面的伤口或气孔进入植物,在细胞间隙繁殖真菌或卵菌可以产生附着胞,利用细胞内膨压直接进入植物表皮细胞,或者通过吸器将菌丝深入细胞内部。植物缺少具有可动性的防卫细胞和适应性免疫系统,只能依靠细胞和系统性天然免疫反应抵抗外界的生物胁迫。目前已知的植物天然免疫途径有两条。第一条途径是跨膜的模式识别受体(PRRs)识别细菌或病原体的模式分子(PAMPs),进而引发免疫反应,被称为PTI免疫反应。另一条途径大多数存在于细胞内部,通过多种形态的抗性
2、蛋白(R蛋白)识别来自病原体的效应子(effector),不同的病原体效应子被不同的R蛋白结合,产生相似的抗性反应,如HR(Hypersensitive response)反应,被称为ETI免疫反应。1植物识别病原菌的PTI反应1 1.1 1 PTI反应中的PAMP识别信号PAMP是诱发免疫反应的识别信号分子,植物通过识别病原微生物的PAMP触发自身PTI反应,进而产生免疫能力。目前已知的PAMP有细菌的鞭毛蛋白、细菌蛋白质翻译合成过程的延伸因子EF-Tu和病原微生物的多糖及寡糖类1。植物天然免疫分子机理研究进展植物天然免疫分子机理研究进展(广东生态工程职业学院广东,广州510520)【摘要】
3、自然环境中存在着多种损害植物生长和繁殖的病原微生物。植物与病原体协同进化过程中,逐渐形成了一系列复杂高效的保护机制来抵御病原物的侵染,称为植物天然免疫系统。目前已知的植物天然免疫途径有两个层次,第一个层次是植物模式分子识别受体(PRRs)识别病原模式分子(PAMPs),触发病原模式分子诱导的早期免疫应答反应(PTI)。第二个层次是病原菌产生效应因子抑制基础免疫响应PTI,而植物产生与之特异性识别的抗性蛋白(R蛋白)识别效应因子,并通过效应因子诱导型免疫反应(ETI)来重建植物的抗性。本文综述了近年来植物天然免疫系统的研究进展,并对目前植物抗病性相关分子机理研究和抗性育种急需解决的问题和挑战进行
4、探讨和展望。【关键词】植物;病原菌;ROS;天然免疫;分子机理中图分类号:S432.2文献识别码:A文章编号:2096-1073(2023)08-0116-119王晓宇WANG XiaoyuAbstract Many plant-associated microbes are pathogens that impair plant growth and reproduction.plants have evolved aseries of complicated defense mechanism against pathogens during their long term process
5、 of co-evolution,named plantimmune system.Plants respond to infection using a two-branched innate immune system,The firs branch is based on sensitiveperception of pathogen-or microbe-associated molecular patterns(PAMPs)through pattern recognition receptors(PRRs)at theplants cell surface,which induce
6、 early responses in plant resistance to pathogen attacks(PTI).with pathogens produceeffectors to inhibit PTI,plants can perceive such effectors through additional receptors(R protein),to mount a second branch ofdefense called effect triggered immunity(ETI)Key words plants;pathogens;ROS;innate immune
7、 system;molecular mechanism(Guangdong Eco-engineering Polytechnic,College of Ecological EngineeringGuangzhou,Guangdong510520)Research Progress on Molecular Mechanism of Plant Immune SystemResearch Progress on Molecular Mechanism of Plant Immune System收稿日期:2023-02-25基金项目:广东省普通高校重点领域专项“基于等温扩增技术的广藿香等岭南
8、道地林草中药材鉴定试剂盒研发与应用示范”(项目编号:2022ZDZX2080)。作者简介:王晓宇(1987.12-),女,汉族,河北石家庄人,博士,讲师,研究方向:药用植物药效成分合成相关分子机理研究。116王晓宇:植物天然免疫分子机理研究进展flg22是细菌鞭毛蛋白N端保守区中的22个氨基酸,作为PAMP可被多种植物识别并诱发PTI反应。与之相对的PRR受体蛋白是一种富含亮氨酸重复序列的蛋白激酶FLS2。flg22-FLS2之间的识别和下游抗病信号网络是目前研究最为深入的 PAMPs-PRRs识别模型。拟南芥中flg22直接与FLS2相互作用,然后迅速诱发ROS积累、激活MAP磷酸激酶信号,
9、最终通过胞吞作用将外源病原菌刺激信号传递到细胞内2。延伸因子(EF-Tu)也是一类十分保守的蛋白,主要作为细菌PAMP被十字花科植物识别并诱导产生防卫反应。EF-Tu的PRR蛋白被称为EFR,与FLS2结构类似,是一种具有16个氨基酸,包含跨膜区和苏氨酸激酶并且富含亮氨酸重复序列的受体激酶。病原菌微生物的多糖及寡糖类也能作为PAMP,如细菌的肽聚糖(PGN)和真菌的几丁质(Chitin)。研究发现,植物中同时存在多种跨膜模式识别受体(PRRs)识别PGN和Chitin。CERK1作为PRR蛋白,是一种具有三个膜外赖氨酸结构域的受体激酶(LysM-RK)。拟南芥中AtCERK1可以直接识别几丁质
10、(Chitin)形成二聚体激活下游防卫信号3。水稻中,LYP4和LYP6是两种类似的LysM-RKs,在水稻中可同时识别几丁质(Chitin)和PGN4;另外,水稻细胞膜上的糖蛋白OsCEBiP也可直接识别几丁质,通过与OsCERK1互作下游抗病信号5。1 1.2 2 PTI激活的下游免疫应答反应在植物中,虽然不同的PRRs识别不同的PAMPs,但下游免疫反应却具有相似性。迄今发现,定位在细胞膜上的BAK1蛋白涉及多种PAMP反应,包括flg22、EF-Tu、细菌冷激蛋白和INF1等6。flg22-FLS2/EF-Tu-EFR识别后迅速与BAK1结合形成异源二聚体并通过磷酸化激活BIK1蛋白,
11、进而激活下游MAPK级联反应,最终产生免疫物质抑制病原菌进一步入侵7。一个PRR可同时激活多条PTI信号传到途径。水稻中Chitin-OsCEBiP-OsCERK1识别后OsCERK1与OsRacGEF1、OsRac1和Hsp90等形成蛋白复合体,进而激活下游 PTI 反应。同时,OsCERK1也可与蛋白激酶OsRLCK185互作激活下游MAPK级联反应8。MAPK级联反应是植物免疫应答中最重要的组成部分。例如,拟南芥中 FLS2 与 BAK1 形成复合体后触发MEKK1-MKK4/5-MPK3/6 和 MEKK1-MKK1/2-MPK4 信号传导通路9。活化的 MAPK 可激活下游转录因子W
12、RKY。WRKY家族具有WRKYGQK保守序列和Cys和His形成的锌指结构,可被上游抗病信号激活然后进入细胞核结合在病程相关基因启动子区,调节病程相关基因(PR)表达10。MAPK级联反应被激活后,诱导植物产生PTI反应的免疫物质,主要包括木质素、植保素及抗病相关的防卫酶11。活性氧(ROS)是植物生长发育过程中的重要信号分子,在植物免疫反应中既可作为直接杀死病原菌的免疫因子,又是植物防卫反应传递过程中的信号分子,其浓度水平需受到精密的调控。超氧化物歧化酶是清除ROS的关键酶,在保持植物体内ROS浓度的平衡起着重要的作用12。2 病原菌抑制PTI反应植物产生PTI免疫反应以后,病原菌会通过释
13、放效应子进入寄住细胞,抑制植物PTI反应,使植株感病。根据抑制途径的不同,效应因子可以分为两类:一类为与寄主靶蛋白结合而在细胞间隙发挥作用的效应子,如番茄疫霉菌分泌的效应子EPI1蛋白具有类似丝氨酸蛋白酶抑制子结构域,可与抗病反应相关的丝氨酸蛋白酶P69B互作,从而抑制其介导的防卫反应。黄枝孢霉菌效应子Ecp6的LysM结构域可以结合几丁质阻止其与寄主细胞膜受体结合,从而抑制PTI反应产生。大豆疫霉菌分泌的效应子GIP1/2可以通过抑制-1,3葡聚糖酶活性阻止其降解病原菌细胞壁13。第二类效应子在寄主细胞内通过作用于PTI信号传递途径中的蛋白抑制PTI反应。如丁香假单胞菌效应子HopM1在拟南
14、芥寄主中,可利用寄主蛋白酶体降解免疫相关蛋白AtMIN7,破坏其基础免疫系统14。效应子HopAI1通过干涉MAPKs信号传导途径来抑制拟南芥的PTI应答反应15。小麦条锈菌(PsSpg1)可以通过劫持并增强TaPsIPK1激酶活性来抑制小麦的一系列抗病反应16。3 宿主直接或间接识别病原菌效应因子所诱发的ETI反应随着被病原菌效应子攻破植物PTI反应,植物协同进化出相应的抗性基因对效应子进行直接或间接识别,诱发ETI反应从而产生新的抗病性。这种被识别的效应子被称为无毒(Avr)蛋白。ETI反应比PTI反应更快速更强烈,被感染细胞的过敏性死亡(HR)可以在局部杀死病原菌,阻止其向其他未感染细胞
15、延伸。3 3.1 1 病原菌效应子与植物R蛋白的识别模式植物抗性蛋白(R蛋白)根据其编码蛋白的结构主要分为以下几类:(1)含有核苷酸结合位点(NBS)、富含亮氨酸重复序列(LRR)的NLRs类;(2)具有丝氨酸/苏氨酸激酶的 STKs 类;(3)具有跨膜结构域 TMs 和 LRR 的 TM-LRRs 类;(4)具有 LRR 区、TM 区和 STK 区的 LRR-TM-STK类;(5)其它少数没有保守结构的R基因。其中NLRs类是已知抗病基因最多的一类,其又分为两个亚类:N端为富含亮氨酸拉链(LZ)或卷曲螺旋(CC)结构的LZ(CC)-NBS-LRD类和N端为Toll 白介素-1 区域(TIR)
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