微藻生物固碳技术在“双碳”目标中的应用前景.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生 物 加 工 过 程 :收稿日期:修回日期:基金项目:国家自然科学基金();广东省基础与应用基础研究基金();定西市科技创新合作项目()作者简介:张 虎(),男,河南信阳人,博士,研究方向:微藻生物资源与生物技术;张成武(联系人),教授,:引文格式:张虎,谭英南,朱瑞鸿,等微藻生物固碳技术在“双碳”目标中的应用前景生物加工过程,():,():微藻生物固碳技术在“双碳”目标中的应用前景张 虎,谭英南,朱瑞鸿,洪 建,高保燕,张成武(暨南大学 生命科学技术学院 生态学系 水生生物研究中心,广东 广州)摘 要:微藻生长速度快、固定效率高,每生产 微藻生物质可固定 。同时,微藻还
2、可将固定的 转化为油脂、蛋白质、多糖、色素和不饱和脂肪酸等物质,能够实现 的高值化利用。因此,微藻生物固碳技术在捕集和利用方面具有极大的发展潜能。本文首先阐述了高效固定 藻株的选育、提高微藻生物固定 的培养策略、微藻处理烟道气化合物技术、微藻高效培养光生物反应器的开发及新兴技术助力微藻碳减排等内容,再结合现阶段微藻生物固碳技术所面临的挑战,展望了微藻生物固定 在“双碳”目标中的应用前景,以期为利用微藻高效固定、高值化利用 提供参考,从而加速“双碳”目标的实现。关键词:微藻;碳中和;生物固碳;培养策略;光生物反应器中图分类号:文章编号:(),(,):,:;自工业革命以来,人类向大气中排入的二氧化
3、碳()等吸热性较强的气体逐年快速增加。统计显示,年全球 排放量达到 亿,比 世纪末的排放量增加了 。这加剧了温室效应及海洋酸化,造成灾难性气候变化频发、环境污染加重,严重威胁全球生物多样性、生态稳定性以及粮食和食品的安全性等。为了避免这种情况持续恶化,联合国从 世纪 年代开始相继出台了联合国气候变化框架公约京都议定书和巴黎协定,明确规定各国需要承担的 减排任务。我国是最早签署联合国气候变化框架公约的缔约方之一,也是巴黎协定 的积极推动者。年 月,习近平总书记在第七十五届联合国大会一般性辩论上宣布,我国将提高国家自主贡献力度,采取更加有力的政策和措施,排放力争于 年前达到峰值,努力争取 年前实现
4、碳中和。为此,开发清洁、高效、经济的 固定技术来降低 净排放量、大力发展 高效环保利用技术实现 的资源化利用来降低现存量是减排、实现“双碳”目标的重要手段之一。目前,在常用的 固定方法中,生物固定法尤其是微藻 生物固定技术已经被证实是一种环境友好和可持续发展的 固定策略。微藻在光合作用中通过光反应阶段产生的能量()和还原力()在暗反应阶段将 同化为糖类等有机物,这些有机物在藻细胞内可进一步转化为高值化合物,如油脂、蛋白质、多糖、色素和多酚等,可为能源、食品、饲料、医药、化妆品和保健品等行业提供原材料,从而将“变废为宝”,实现其在国民经济中的巨大潜在应用价值。到目前为止,国内外已经相继开展了利用
5、微藻规模化固定 的研究。年,日本国际贸易和工业部资助的“地球研究更新技术计划()”项目筛选出多株 固定效率高的微藻,并利用这些藻株对火电厂废气中的 进行了吸附清洁研究。年,我国科技部组织的“煤炭清洁高效利用和新型节能技术”重点专项“二氧化碳烟气微藻减排技术”项目在内蒙古鄂尔多斯市鄂托克旗乌兰镇螺旋藻产业园区建立了 固定示范工程。同年,国家开发投资集团有限公司(国投)的微藻生物科技中心也开展了微藻固定电厂 的中试研究。但是现阶段利用微藻工业化固定 仍面临低效率及高成本等问题的严峻挑战。本文综述了高效固定 藻株的选育、提高微藻生物固定的培养策略、微藻高效培养光生物反应器()的开发、微藻处理烟道气化
6、合物技术及新兴技术助力微藻碳减排等内容。同时,结合现阶段微藻生物固碳技术所面临的挑战,展望了微藻生物固定 在“双碳”目标中的应用前景,以期为利用微藻产业化高效平价固定、高值化利用 提供参考,从而加速“双碳”目标的实现。高效固定 藻株的选育藻株选育是获得生长速度快、光合作用效率高、耐受及固定能力强等集多种优良性状于一身的“理想藻株”的有效手段。常用的藻株选育手段包括从自然藻株中筛选具有优良性状的藻株以及利用基因 工 程 手 段 改 良 藻 株 的 某 些特性。自然藻株选育据估计,全球存在 多种微藻,其中已被发现和研究的微藻不足 种,这为筛选合适的藻株进行 生物固定提供了广阔的种质资源。此外,微藻
7、不仅广泛分布于海洋、河流和湖泊等水体,是这些系统中初级生产力的主要组成部分,而且存在于极地、冰川、沙漠和盐碱地等各种极端生境,成为这些生境中的“先锋植物”。这些不同的生境甚至可以赋予某些微藻特殊的性状,如耐低温、耐酸或耐盐碱等,这为因地制宜、合理利用当地资源来充分发挥这些微藻的独特优势提供了可能。目前,常用来筛选高 耐受及固定能力藻株的方法是在相同光自养条件下,考察藻株在不同 浓度下的生长特性、光合作用效率、耐受及固定能力等,从而获得满足实际需求的藻株,。等采用此种策略筛选到 株 固定效率高达()()的栅藻()。此外,也可以通过物理、化学方法随机诱变()或者采用实验室适应性进化()等策略对自然
8、藻株的某些性状进一步改良,如提高细胞耐受高浓度 的能力等。等采用 线诱变小球藻(),不仅提高了藻细胞在 (体积分数,下同)条件下培养的耐受性,而且生物质浓度也提高了。等采用实验室适应性进化的策略对 进行耐 驯化,经过 个周期的驯化后发现,在 条件下的驯化的 第 期张 虎等:微藻生物固碳技术在“双碳”目标中的应用前景菌株可以在 条件下快速生长,其生物质浓度是未驯化菌株在同等培养条件下的 倍,显著提高了藻细胞的生长速度及 固定速率。在自然藻株中,单细胞绿藻尤其是 和栅藻 ,由于生长速度、环境适应能力强及 固定效率高等优势,常被用于生物固定。但是这两个属的微藻细胞体积都很小()(图()和(),并不利
9、于后续生物质的采收,进而严重限制了这些微藻在实际生产中的应用。与单细胞微藻相比,丝状微藻的细胞体积明显更大(藻丝长度 以上)(图()和(),可以直接通过滤网采收,能够节省 以上的生产成本。同时,丝状微藻较大的藻丝体也可以有效抵抗原生动物的捕食,增大了大规模培养时成功的概率。更为重要的是,丝状微藻的生长速度也很快,其光合作用效率和 固定能力与单细胞绿藻相差并不大,甚至可能更高。此外,一些丝状微藻还可以积累大量高附加值产品,如小黄丝藻 可以分别积累 和(以细胞的干质量计)以上的二十碳 五 烯 酸()和 棕 榈 油 酸,枝 鞘 藻 可以积累 的虾青素。这也为利用丝状微藻进行 生物固定,同时联产高附加
10、值产品来进一步降低生产成本提供了可能。为此,开发基于丝状微藻的 生物固定技术,有望在未来实现 的经济、高效、稳定及大规模化生物捕集和高值化利用。图 四种不同微藻的形态特征及细胞大小 基因工程改良随着分子生物学技术的不断发展,基因工程手段,如归巢核酸内切酶()编辑技术、转录激活样效应因子核酸酶()编辑技术以及成簇间隔短回文重复序列()编辑技术等已经广泛应用于改良微藻的性状。在增强微藻光合固碳能力方面,可以通过改良以下 个潜在靶位点来提高细胞固定 的能力,即提高 固定酶的效率、改变捕光色素复合蛋白及引入其他固碳途径来减少 和能量的损失(图)。图 通过基因工程手段提高微藻生物固定 的主要方法(修改自
11、文献)()调控 固定途径关键酶的表达量是提高微藻固定能力的一个有效方法。在微藻中,卡尔文生 物 加 工 过 程 第 卷循环()和 浓 缩 机 制(,)主要参与 固定。前者可以将固定的无机碳转变为有机碳,后者可以增强无机碳向前者的传递。在卡尔文循环中,核酮糖,二磷酸羧化酶 加氧酶()催化 和核酮糖,二磷酸()进行羧化反应,从而将 固定下来。因此,是光合作用中决定碳同化速率的关键酶,提高该酶的表达量可以增强微藻细胞的固碳能力。等在海洋微拟球藻 中过表达了 个候选 活化酶,在低浓度 条件下()可将藻细胞的生长速率提高、生物质浓度提高,显著增强了细胞的固碳能力。此外,过表达卡尔文循环中的其他关键酶也可
12、以提高微藻的固碳效率,如果糖,二磷酸醛缩酶()和景天庚酮糖,二磷酸酶()等。等在普通小球藻 中过表达,将细胞固定 的速率提高了。等和 等分别在拜尔代维勒杜氏藻 和纤细裸藻 中过表达,将藻细胞的光合效率及生物质产率都提高 倍以上。在 途径中,碳酸酐酶()催化 向 转变,可以在低 浓度条件下提高叶绿体基质中 的浓度,以便供 更高效地催化 和 的羧化反应。但在高浓度 条件下,降低 才能提高 固定,等研究发现,在海洋微拟球藻 中敲除 个编码 的基因,可在高浓度()条件下将藻细胞的光合放氧速率、生长速率及生物质积累速率分别提高、和左右。此外,调控卡尔文循环和 途径中关键酶的活性也可以提高微藻的 固定效率
13、,但是影响这些酶活的因素较多。以 为例,、和 等营养因子以及温度、盐度、光照等环境因子均可在不同程度上影响其活性。为此,合理调控上述多种因子也是提高微藻 固定效率的必要措施之一。第二种提高微藻光合固碳能力的方法是优化藻细胞的捕光色素复合蛋白。它可以通过 种潜在途径实现,即增加微藻可吸收利用的光合有效辐射()的宽度,降低非光化学淬灭()带来的能量损失以及理性调控 并提高微藻细胞对氧化损伤的抵抗力(图)。通常微藻可吸收利用的 波长范围为 ,但是一些蓝藻中的光合色素,如叶绿素 和,其吸收波长都可以超过。在高等植物或者微藻细胞中增加叶绿素的种类可在 延伸至 时将细胞可利用的光量子数提高,从而为光合作用
14、提供更多的能量。因此,推测在绿藻或者其他藻类中通过基因工程手段导入叶绿素 或 的编码基因有望提高微藻固定 的能力,但是目前相关研究成果仍然匮乏。微藻的两个光系统(和 )中都含有光反应中心蛋白及与之相结合的天线色素复合物。这些复合物主要由天线蛋白连接叶绿素和叶黄素类构成,也被称为捕光天线蛋白。它们可以增强藻细胞在低光条件下对光量子的吸收,同时也可以在高光条件下将多余的光能以 的形式进行耗散,从而保护藻细胞免受强光的伤害。但是这种光能耗散策略会导致光的利用率降低,而且这些天线蛋白的体积比较大,在微藻高密度培养时会相互遮挡导致反应器内侧的藻细胞接收到的光能不足,从而限制微藻的生长。通过基因工程手段降
15、低光系统中叶绿素的数目或者天线色素的含量来优化捕光色素复合蛋白,可以提高微藻细胞对高光的适应以及光在藻液中的通透性,从而降低 效应,提高藻细胞对光能的利用效率,进而提高微藻的生长速率及固碳能力。此外,微藻细胞中负责调 控 的 个 关 键 蛋 白 是 和,合理表达这两个蛋白可对 进行理性调控以促进微藻生长。等在莱茵衣藻 中调控 表达量来微调,结果发现,这可以提高藻细胞的光合作用效率和生长速率。等研究发现,在强光条件下,微藻细胞不仅能够调控 来抵抗这种逆境,而且藻细胞本身也存在其他抵抗光氧化胁迫的保护机制,如抗氧化酶和叶黄素循环等。因此,通过基因工程方法来合理调控这些保护机制,从而提高藻细胞的抗氧
16、化能力,也是保障微藻快速生长、高效固碳的一个有效方法。引入其他固碳途径同样可以提高微藻固定 的效率(图)。微藻在光合作用中通过卡尔文循环固定的初级有机物是 磷酸甘油醛,再经一系列反应生成葡萄糖,葡萄糖经有氧呼吸产生乙酰辅酶 来为机体提供能量。但是,从 磷酸甘油醛(碳糖)到乙酰辅酶(碳糖)的转化过程中存在碳损失。为了避免这种情况,等在细长聚球藻 中构建了一种人工 第 期张 虎等:微藻生物固碳技术在“双碳”目标中的应用前景设计的()途径,可将 分子 磷酸甘油醛与 分子 转化成 分子乙酰辅酶,实现了碳的零损耗,从而将 固定效率提高 倍。因此,在微藻细胞中理性构建固碳途径来增加碳固定可以提高 的固定效
17、率。此外,微藻的光呼吸过程会消耗能量,并释放,成为限制光合作用效 率 的 一 个 主 要 因 素。在 高 等 植 物 拟 南 芥 中发现,通过酶工程和代谢工程设计一种可以绕过光呼吸的通路实现 零释放,进而提高固碳能力,这也为今后在微藻中降低光呼吸、减少 释放来提高 固定效率提供了一个潜在的改良方法。提高微藻生物固定 的培养策略 微藻在光合作用时利用光能将 和水同化为糖类等有机物,供细胞生长和代谢之需。因此,影响微藻光合作用及生长的因素都会对其生物固定的能力产生影响。重要环境因子、营养因子及培养模式是决定微藻光合作用效率和生长状况的主要因素。提高微藻生物固定 的培养策略主要包括以下 个方向,即光
18、管理()、营养需求()、培养方式优化()和 利用()(图)。图 提高微藻生物固碳能力的培养策略 光管理光是影响微藻光自养生长的最重要因素,它不仅为微藻生长提供能量,而且还作为信号分子调控细胞中多种代谢产物的合成。因此,光管理对于提高微藻的光合作用效率及 固定率至关重要。太阳光是多数微藻进行室外大规模培养时常用的光源,但是太阳光极易受到季节、气候及所在地经纬度等条件的限制,所以需要选择太阳辐射量相对充足的区域来培养微藻才能提高光合作用效率。以我国为例,云南省地处热带和亚热带气候、日照时间较长,海拔高、光线充足,而且全年温差小,国内多数微藻生产企业都在此建立生产基地。除了太阳光之外,人工光源,如高
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- 生物 技术 双碳 目标 中的 应用 前景
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