长江流域外来鲟入侵风险评估、适生区预测及影响因素分析.pdf
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1、 (湖泊科学),():长江流域外来鲟入侵风险评估、适生区预测及影响因素分析李奥璞,范俊韬,钱 锋,王 瑜,王艺霖,时 悦(:中国环境科学研究院环境基准与风险评估国家重点实验室,北京)(:中国环境科学研究院水生态环境研究所,北京)摘 要:长江流域外来鲟的养殖规模庞大,养殖逃逸成为外来鲟进入长江流域的主要途径,影响本地鲟种群生存。根据世界鱼类数据库(),种主要养殖的外来鲟中,西伯利亚鲟已被列为德国和奥地利的入侵物种,匙吻鲟已被列为白俄罗斯的入侵物种。为了评估长江流域外来鲟的入侵风险,量化流域内入侵风险最高的外来鲟的适生区,本文使用水生物种入侵性筛查工具()评估 种主要养殖的外来鲟和 种相关鱼类(虹
2、鳟、尼罗罗非鱼、斑点叉尾鮰、鲮和丁鱥)的入侵风险;使用最大熵算法,基于当前和未来时期(年)气候模式下的生物气候变量以及海拔,对于入侵评分最高的外来鲟在流域内的适生区进行预测与分析。结果表明,匙吻鲟在外来鲟中入侵评分最高,表明其在长江流域入侵风险最高。适生区预测时,最热季降水量、年降水量、最热月份最高温度、最冷月份最低温度、昼夜温差的月平均值和降水季节性变异系数是影响匙吻鲟在长江流域分布的主要变量。当前时期,匙吻鲟在长江流域中下游地区具有较大范围的适生区,主要包含湖南、湖北、安徽和江西等省份的部分地区,其中级适生区(高适生区)面积约为 ;在未来时期气候模式的 种情景中,级适生区面积将增加 倍,总
3、适生区质心将向东北方向迁移 ,亟需防止养殖逃逸的匙吻鲟在这些地区危害本地鲟的生存。关键词:养殖逃逸;生物入侵;风险评估;最大熵值算法 ,(:,)(:,):,(),()(),()(),(,),收稿;收修改稿。国家重点研发计划项目(,)资助。通信作者;:。(湖泊科学),(),()(),(),:;长江作为我国第一、世界第三大河流,全长 ,流域总面积约为 。流域内的复杂地形、发达水系和多样气候造就了丰富的鱼类资源。历史上,长江流域存在着白鲟()、中华鲟()以及长江鲟()等 种本地鲟。得益于当时较好的生态环境,流域内鲟资源丰富。近年来,由于过度捕捞和河流连通性显著降低等多种因素影响,长江流域本地鲟资源状
4、况急转直下:白鲟已灭绝,长江鲟被世界自然保护联盟()宣告野外灭绝,中华鲟在葛洲坝建成之后出现了明显的产卵异常,年连续 年无自然产卵记录,种群衰退严重,被 红色物种名录列为极危()状态。与此同时,随着我国鲟养殖规模不断扩大,长江流域养殖的非长江流域本地鲟(简称为外来鲟)种类不断增多,数量也不断扩大。养殖品种主要为大杂交鲟(达氏鳇()()施氏鲟()()、西杂鲟(西伯利亚鲟()()施氏鲟()()、小鲟鳇(欧洲鳇()()小体鲟()()、西伯利亚鲟()、欧洲鳇()、俄罗斯鲟()、匙吻鲟()、达氏鳇()、施氏鲟()和小体鲟()等,通常被用作商品售卖。在上述 种主要养殖外来鲟中,虽然纯种鲟均被 红色物种名录
5、列为易危()、濒危()和极危状态,但是根据世界鱼类数据库(,:)以及已有资料,西伯利亚鲟已被列为德国和奥地利的入侵物种,匙吻鲟已被列为白俄罗斯的入侵物种。养殖逃逸事件是导致外来鲟入侵至长江流域的主要原因。例如 年湖北省隔河岩和高坝洲库区养殖的外来鲟发生大规模逃逸,共计近万吨外来鲟进入长江流域,而且逃逸发生的地点靠近湖北宜昌中华鲟自然保护区。近年来,外来鲟逃逸的潜在生态影响成为研究热点。研究表明,养殖鲟逃逸带来的生物入侵是一个威胁长江本地鲟生存的潜在因素。除了在逃逸时可能携带容易使本地鲟患病的病原体,数量众多的外来鲟还可能和数量稀少的本地鲟在食物和栖息地上发生不对称竞争,影响本地鲟生存。因此,评
6、估外来鲟可能产生的影响,避免外来鲟可能对本土鲟产生的危害,是长江本地鲟保护工作的重点之一。然而,目前对于外来鲟的入侵风险和适生区缺乏相应的量化,不利于为本土鲟保护提供完善的资料。基于上述情况,本文采用水生物种入侵性筛查工具(,)评估外来鲟的入侵风险,筛选出入侵风险最高的鲟,进而使用最大熵建模(),对入侵风险最高的鲟在长江流域当前和未来时期(年)的适生区进行预测,并对适生区的面积、区域分布、质心迁移以及影响因素进行分析,以期为防范长江流域外来物种入侵提供参考。材料与方法 研究区域概况长江流域是我国第一大流域,含多种气候与生境类型,具有湖北宜昌中华鲟自然保护区和上海长江口中华鲟自然保护区等珍稀鱼类
7、的保护区(图)。在“长江大保护”政策实施前,流域内外来鲟养殖业发达,曾有两次严重的外来鲟逃逸事件,分别为 年湖北清江养殖鲟逃逸事件以及 年甘肃文县养殖鲟逃逸事件,。李奥璞等:长江流域外来鲟入侵风险评估、适生区预测及影响因素分析图 研究区域 外来鲟入侵风险评估本文使用水生物种入侵性筛查工具评估外来鲟的入侵风险。该工具在评估全球 个地区的 余种外来水生生物的潜在入侵风险时,取得了较好效果。水生物种入侵性筛查工具的前 道题为基础风险评估项(,),后 道题为气候变化项(,)。问题共 个部分,其中第 和第 部分在问题和得分上存在关联;各部分名称和得分范围为:()驯化 栽培(得分范围 分);()气候 分布
8、及引入风险;()是否在别处入侵(与第 部分得分总和的范围为 分);()不受欢迎(或续存)的特征(得分范围分);()资源开采(得分范围 分);()繁殖(得分范围 分);()扩散机制(得分范围 分);()耐受性特征(得分范围 分);()气候变化(得分范围 分)。评估者回答问题时,需列出依据和答案置信度(分 个等级,低,中,高,非常高)。最终得分被汇总为 项分数和 项分数(得分范围为)。分数体现了物种入侵的能力以及利于入侵的优势条件;分数 时,为低或无入侵风险;分数 即有入侵风险,且分数越高,入侵风险越高。置信度被汇总为 项置信因子、项置信因子和 项置信因子,其中 项置信因子计算公式为:()()(,
9、)()式中,为置信因子,为第 个问题的置信度。评估所需的资料来自、国际应用生物科学中心数据库(,:)、全球入侵物种数据库(,:)和文献资料,等。因为外来鲟主要是底层肉食性鱼类,还包含原产于我国其他地区的鲟,本文为精确地评估外来鲟入侵风险,并使评估物种数达到 种,满足计算阈值的要求,添加了流域内常见的 种与外来鲟在食物或者栖息水层上的生态需求相似的外来鱼类作参考,即常与外来鲟一起养殖的虹鳟()、原产于长江流域以北的丁鱥()、原产于长江流域以南的鲮()、流域内广泛养殖的斑点叉尾鮰()和尼罗罗非鱼()。本文根据 和 项分数,以及鱼类是否被列为入侵物种(作为先验分类变量),绘制受试者工作特征曲线(,)
10、;根据 的线下面积(,),来衡量评估质量。依据文献,越接近,表明对物种入侵性的评估越准确。同时,根据 的灵敏性()与特异性(),计算约登指数(),公式为:()约登指数最大时对应的分数,具有最高的真阳性和最低的假阴性可能。参照相关研究,本文计算 项中约登指数最大时对应的分数,将其作为划分 项和 项的中高入侵风险的阈值。依据 (湖泊科学),()有关研究,高入侵风险的物种入侵能力和有利于入侵的优势较多,需要重视和优先管理;中入侵风险的物种有一定的入侵能力和有利于入侵的优势,需要持续观察;低入侵风险的物种入侵可能性较低。为精确分析外来鲟在各部分得分情况,本文根据外来鲟在各部分的得分计算得分率,绘制雷达
11、图;在其中将问题和得分存在关联性的第 和第 部分合并计算得分率。同时,在图中标绘出每部分得分为 时的得分率和 种相关鱼类在各部分得分率的均值。外来鲟适生区预测本文使用最大熵建模预测入侵风险最高的外来鲟在长江流域当前和未来时期的适生区,并分析影响因素;使用 处理预测结果,划分适生区等级和计算各级适生区面积,结合 的“”和“”包,对于适生区的分布和质心迁移进行分析。环境变量筛选和建模参数设置 建模所需的外来鲟分布点来自全球生物多样性信息网络(,:)以及文献,筛去重复记录,共获得 个分布点。为防止分布点距离过近而存在空间自相关,使用 的“”包对两个距离小于 的点进行随机筛选,共获得 个分布点。所需的
12、矢量地理数据集(全球国家行政边界数据、年中国省级行政边界数据、中国一级河流空间分布数据集和 年中国地市行政边界数据)和栅格地理数据集(年中国土地利用遥感监测数据),来自中国科学院资源环境科学与数据中心(:)。建模使用的环境变量为生物气候变量和海拔。气候中的极端温度和降水等条件对鱼类生存有明显的影响,而海拔与溶氧等因素联系,可能对于鱼类分布有着显著影响。本文所需的当前和未来时期(年)的 个生物气候变量和 个海拔地理数据集来自 网站,空间分辨率为 。个生物气候变量为:年平均温度()、昼夜温差的月平均值()、等温性()、温度季节性变异系数()、最热月份最高温度()、最冷月份最低温度()、温度年变化范
13、围()、最潮湿季的平均温度()、最干燥季的平均温度()、最热季的平均温度()、最冷季的平均温度()、年降水量()、最潮湿月份的降水量()、最干燥月份的降水量()、降水季节性变异系数()、最潮湿季的降水量()、最干燥季的降水量()、最热季降水量()和最冷季的降水量()。未来时期的生物气候变量来自 中 种气候模式(、和 模式)的预测结果。每种模式含 种共享社会经济路径(,)和典型浓度路径(,)的组合情景;种情景分别为:(低社会脆弱性、低减缓压力和低辐射强迫)、(中等社会脆弱性与中等辐射强迫)、(相对高的社会脆弱性与相对高的辐射强迫)和(高社会脆弱性和高辐射强迫)。每种模式根据不同的未来社会发展和辐
14、射强迫情况,在 种情景下分别预测了对应的未来时期气候,。为防止生物气候变量间存在多重共线性和空间相关性影响建模精度,本文使用 提取分布点的 个当前生物气候变量的数值;使用方差膨胀因子(,)表征变量的多重共线性,当其小于 时,变量间多重共线性将大大降低,使用 相关系数表征两个变量的空间相关性,当 时,表明相关性较高,需要筛选。同时,分析 个当前生物气候变量对于物种在原产地分布的影响,以贡献率表征影响大小;贡献率相同时,根据置换重要性表征影响大小。变量筛选时,首先依据资料,提供的匙吻鲟生物学特性,参考文献所筛选的变量,选择出具有较强实际生物学意义的必选变量。其次,选择出 小于 的变量,筛去其中和必
15、选变量相关性较高的(相关系数 )。余下的 小于 的变量中,如果两个变量间 相关系数,选择对于物种在原产地分布影响较大的变量。最终,获得参与建模的变量。未来时期的 种气候模式的 种情景下,使用挑选的当前生物气候变量对应的未来时期生物气候变量,参与适生区预测。在预测未来时期适生区时,假定海拔在未来时期不变。建模运行前,将分布点、原分布区与长江流域的环境变量地理数据集导入最大熵建模。参考相关研究,将随机抽取的 的位点作为训练集,余下 的位点作为测试集;使用偏差文件()功能以优化建模;将建模阈值规则设置为最大化训练集的灵敏性和特异性之和;其余参数保持默认,运行建模,输出结果为物种适宜概率。李奥璞等:长
16、江流域外来鲟入侵风险评估、适生区预测及影响因素分析 预测结果处理 参考文献,本文依据 的“自然间断点分级法”,将所得当前时期适生区分为非适生区()、低适生区(级适生区,)、中适生区(级适生区,)和高适生区(级适生区,)。同时依据 年中国土地利用遥感监测数据,提取长江流域内的河渠、湖泊和水库坑塘等水体,以计算各级适生区的(水域)面积。为减少各气候模式对未来气候状况预测的不确定性,降低其对适生区预测的影响,本文参考文献,使用 的局部分析工具,计算同一情景下,根据 个气候模式的生物气候变量和海拔分别预测出的物种适宜概率均值,将其作为该情景的最终预测结果;使用与当前时期同样的划分标准,进行适生区分级,
17、并且假定流域内水域面积在未来时期不出现明显变化,进而根据 年中国土地利用遥感监测数据来计算各级适生区(水域)面积。同时,对于当前和未来时期的适生区,使用 的“”包,分析适生区的质心位置;使用 的“”包,分析适生区质心在未来时期的迁移。结果与分析 外来鲟入侵风险评估结果 外来鲟评估质量结果中,项置信因子为(,下同),项置信因子为,项的置信因子为,表明可信度处于中上水平。结果 中 项 为,项 为,均大于,表明评价效果良好,准确度较高。外来鲟入侵评分和风险等级依据公式()计算可得,阈值为 分。依据阈值,项和 项中,分为低入侵风险,分是中风险,分是高风险。项中,西伯利亚鲟、匙吻鲟、虹鳟、斑点叉尾鮰、尼
18、罗罗非鱼、鲮和丁鱥为高入侵风险,施氏鲟和欧洲鳇为中入侵风险,其余为低入侵风险。项中,匙吻鲟、虹鳟、斑点叉尾鮰、尼罗罗非鱼、鲮和丁鱥为高入侵风险,西伯利亚鲟为中入侵风险,其余为低入侵风险。在外来鲟中,匙吻鲟的 项得分为 分,项得分为 分,得分均最高,表明在评估的外来鲟中,其具有最高的入侵风险(附表)。外来鲟主要得分部分有:驯化 栽培部分,外来鲟得分率大多超过,获得 分;不受欢迎(或续存)的特征部分,大多数外来鲟得分率为,获得 分;资源开采部分,大部分外来鲟得分率超过,获得 分。表明外来鲟在这些部分具有较多有利于入侵的优势特性。匙吻鲟额外得分较高部分有:气候 分布及引入风险部分和是否在别处入侵部分
19、,得分率为,获得 分;气候变化部分,得分率为,获得 分。表明匙吻鲟在这些部分具有更多有利于入侵的优势。外来鲟得分较低部分为:繁殖部分,大多数外来鲟得分率为,获得 分;扩散机制部分,大多数外来鲟得分率为,获得 分;气候变化部分,大多数外来鲟得分率为,获得 分。说明外来鲟在上述部分具有较少利于入侵的优势。此外,外来鲟在耐受性特征部分得分差异较大,最高获得 分,最低获得 分,说明外来鲟各品种间与入侵相关的耐受性特征差异较大。相比之下,参考鱼类在所有的部分实际得分均较高,在各部分均具较多有利于入侵的优势,其中在驯化 栽培和气候变化部分得分率超过(图)。匙吻鲟适生区预测结果因为匙吻鲟在 种外来鲟中得分最
20、高,具有最高入侵风险,所以对其在长江流域的适生区进行预测。环境变量筛选结果 温度变量中,最热月份最高温度()和最冷月份最低温度()与匙吻鲟耐受性特征紧密相关,对于分布具有重要影响;降水变量中,年降水量()和降水季节性变异系数()对于匙吻鲟栖息地影响较多,对物种生存具有重要的影响。本文将、和 作为具有较强实际生物学意义的必选变量。本文筛选出 小于 的生物气候变量为:、和。由建模分析出 小于 的变量对于匙吻鲟在原产地分布的影响从大到小依次为:、(图)。综上,最终选择参与预测适生区的生物气候变量为:、和。适生区预测结果最大熵建模预测当前适生区时,中,训练集 为,测试集 为,均大于。在预测未来时期的适
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