太湖水体和沉积物细菌群落分布格局及其驱动因素.pdf
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1、 (湖泊科学),():太湖水体和沉积物细菌群落分布格局及其驱动因素尤本胜,马书占,耿梦蝶,陈东强,操 庆,王建军,顾炉华(:江苏省环境科学研究院 国家环境保护长江中下游水生态健康重点实验室,南京)(:中国科学院南京地理与湖泊研究所,湖泊与环境国家重点实验室,南京)(:兰州大学泛第三极环境中心,兰州)摘 要:水体和沉积物是湖泊生态系统中迥异但又紧密相连的两类生境,栖息在这两类生境中的细菌在维持生态系统平衡和驱动元素循环中起着关键性作用。为了探究湖泊水体和沉积物细菌群落的分布格局,本文对太湖四个湖区水体和沉积物中细菌群落进行调查,基于高通量测序技术和统计分析手段,分析这两类生境中的细菌群落组成和多
2、样性水平、分布特征及其驱动因素。结果表明:放线菌门()、变形菌门()和蓝细菌门()是水体细菌群落中最主要的细菌门,而沉积物中 占据优势地位。在两类生境中,太湖西部区域细菌群落丰富度和独特性()相对较高,各区域群落结构表现出显著性差异。对水体而言,电导率、值、(重金属组成)和沉积物孔隙度是驱动细菌丰富度的重要因子,、水温及 值是影响细菌群落 的重要因子,而细菌网络复杂性随 值的增加而增加,且在高 环境中占主导地位;对沉积物而言,其丰富度和 的重要影响因子均是沉积物中总磷和锂,细菌网络复杂性随金属元素施加的环境压力增大而降低,但随总磷、磷酸盐和铵态氮浓度的增加而增加。本文揭示了太湖水体和沉积物细菌
3、群落是由不同的环境因素所驱动,为太湖水生态保护和水资源管理提供了新的视角。关键词:太湖;细菌群落;丰富度;多样性;营养盐;重金属 ,(:,)(:,)(:,):,(),收稿;收修改稿。江苏省 治 太 科 研 课 题()和 省 属 公 益 类 科 研 院 所 自 主 科 研 经 费 资 助 项 目(,)联合资助。通信作者;:。尤本胜等:太湖水体和沉积物细菌群落分布格局及其驱动因素 ,(),:;水体和沉积物是湖泊生态系统中迥异但又紧密相连的两类生境。由于水体和沉积物的理化特征存在差异,栖息在这两类生境中的细菌群落特征也存在显著的差异。细菌是湖泊生态系统中物质循环和能量流动的重要参与者,在维持生态系统
4、平衡和驱动元素循环中起着关键性作用。同时,细菌对环境变化的敏感性较高,是环境变化的重要标志。因此,研究湖泊水体和沉积物细菌群落结构的差异对于湖泊水生态治理与保护具有重要的科学意义。目前,有关湖泊水体和沉积物细菌群落结构组成和多样性的研究越来越多的受到科研人员的关注。汪欣等研究发现宛山荡水体中细菌群落的演替受沉水植物的影响较为明显,同时水生植物的存在会增加水体中细菌的代谢活性;周天旭等研究发现,深水湖泊中细菌群落结构组成和多样性存在明显的垂向分层现象;对于沉积物而言,等研究发现沉积物中细菌的群落结构与湖泊中生长的植被类型有关,而高慧琴等研究表明细菌的多样性与沉积物的理化性质有关。此外,细菌网络模
5、式反映了细菌之间复杂的相互作用、细菌群落构建以及细菌群落之间的生态位共享程度,其在水体和沉积物生境相关研究中得到了应用。等研究发现柴达木盆地湖泊水体细菌网络的节点数、模块化、平均路径长度显著低于沉积物。综合来看,细菌群落结构和多样性是分析细菌结构差异的最常用手段,然而,上述手段忽略了由细菌之间相互作用驱动的细菌结构差异。太湖是我国第三大淡水湖泊,在经济发达的长江三角洲具有举足轻重的地位。同时,太湖生态类型多样,不同湖区之间生境条件存在显著差异,是研究细菌群落结构和功能对生境变化响应的理想场所。石文莉等研究表明太湖不同湖区营养水平对沉积物细菌网络特征影响显著,与轻度富营养湖区相比,中度富营养化湖
6、区细菌网络更为密集,其抗环境干扰的能力更强;汪贝贝等研究发现冬季太湖底泥细菌群落特征受水体总磷影响最为显著,其次是硝态氮;刘新等研究表明太湖优势物种马来眼子菜和芦苇在腐解过程中水体细菌群落发生了显著改变,逐渐以难降解有机类细菌为主。此外,太湖水华过程、沉积物环境变化均会对细菌群落产生显著的影响。然而,前人研究更多的是关注太湖水体或是沉积物细菌群落特征及其影响因素,对水体和沉积物中细菌群落结构、多样性和细菌网络特征的差异研究相对较少。因此,本文以太湖为研究对象,分别采集水体和沉积物样本后基于高通量测序技术,结合多元统计分析方法解析太湖不同区域水体和沉积物中细菌群落结构组成和多样性水平、细菌网络特
7、征及其驱动因素,并探讨营养盐水平和重金属对细菌群落组成和结构的影响,以期为太湖水生态保护与水资源管理提供新的思路。材料与方法 研究区域概况太湖(,)位于长江中下游地区,属半封闭浅水湖泊,水面面积 ,平均水深 ,水力停留时间约为 。太湖地处亚热带季风气候,四季分明,夏季受热带海洋气团影响,盛行东南风,温和多雨;冬季受北方高压气团控制,盛行偏北风,寒冷干燥。由于湖泊面积大,太湖生境多样,各个区域水体营养水平、沉积物性质和大型水生植物分布存在显著的空间差异。梅梁湾位于太湖北部,是太湖富营养化程度最高的区域之一,其水华强度高于其他区域。太湖湖心区营养水平较低,处于中营养水平。太湖西部湖区属于河口区,该
8、湖区受陆地污染源沿河汇入及河流和湖泊的双重影响。太湖南部湖区受污染影响相对较小,水质优于西部湖区。(湖泊科学),()采样点布设与样品采集按照不同生境,于 年 月在太湖的西部湖区()、梅梁湾()、湖心区()和南部湖区()进行了表层水和表层沉积物样品的采集,共布设了 个样点(图)。表层水样品用 采水器采集 表层 水样并带回实验室进行后续 提取及理化指标分析。表层沉积物样品使用柱状采样器(,公司,日本)进行原位无扰动采集,每个样点采集 根柱状沉积物,将上覆水排出后,用无菌抹刀现场提取 根柱状沉积物最顶部 的沉积物,混合均匀后作为表层沉积物样品。将表层沉积物样品分成两份,一份样品用 计、电极和温度计分
9、别测定 值()、氧化还原电位()和泥温(),然后冷藏()并带回实验室进行后续理化指标分析,另一份样品存放于灭菌处理过的塑料采样瓶中,带回实验室后于冷冻保存用于后续细菌群落分析。图 采样点位分布 水体理化指标分析现场利用 型多参数水质仪()测定水温()、值()和电导率(),实验室分析指标包括硝态氮()、亚硝态氮()、铵态氮()、磷酸盐()和有色可溶性有机物()。表层水样品经 滤膜过滤后利用连续流动分析仪(,荷兰)测定水体、和 浓度,浓度通过测定 波长处的吸光度来确定,详细的分析步骤依据 等人的方法。沉积物理化指标分析孔隙水样品经 滤膜过滤稀释后测定、和 浓度,、和 浓度测定方法与水体指标一致,浓
10、度采用钼酸铵分光光度法测定。沉积物主要分析含水率()、孔隙率()、烧失量()、粒度()和重金属指标。采用烘干法进行测定,即表层沉积物在 下干燥 后的重量损失来确定;采用点火法进行测定,采用 和 的方法进行测定,采用激光衍射粒度分析仪(,英国)进行测定;、等金属元素使用电感耦合等离子体原子发射光谱法()进行测定。细菌群落指标分析表层水样品选取 水样,先用 孔径滤膜过滤,再将滤后水使用 孔径滤膜过滤后进行后续 提取,使用试剂盒()分别提取表层水和沉积物样品中的 样本,选择引物()和()以及 条形码序列进行细菌 基因的 扩增,将每个样品扩增 次后,混合扩增产物并进行纯化,将纯化的尤本胜等:太湖水体和
11、沉积物细菌群落分布格局及其驱动因素扩增子以等摩尔浓度合并,并使用 焦磷酸测序仪进行测序。本文使用 处理焦磷酸测序产生的序列。具体方法如下:使用 算法对序列进行降噪,并使用基于种子的 算法以 的成对相似度聚类成操作分类单元(),移除嵌合体后,使用 将每个 的代表性序列与 数据库的核心参考序列进行比对,最后,将细菌序列以最小序列数进行稀疏化,以确保生物多样性不受丰度或采样强度变化的影响。原始测序数据已经上传至 数据库,序列登记编号为。数据处理与统计分析所有数据分析均在 软件()中进行。使用“”和“”包分别计算水体和沉积物细菌群落的 多样性(指数)和 多样性指数(,),比较不同区域之间细菌多样性的差
12、异,详细的计算方法参见 和 描述的方法进行;利用“”包里 检验和 秩和检验比较环境因子在整体及两区域间的差异,分析水体和沉积物中细菌群落的组成并比较细菌门丰度在不同区域之间的差异;此外,基于细菌群落 距离,使用非度量多维尺度分析()研究水体和沉积物中细菌群落组成的差异,并使用相似性分析()检验水体和沉积物细菌群落组成差异的显著性;利用“”包线性拟合细菌群落的 非相似性指数与地理距离之间的关系,使用 分析水体和沉积物细菌群落组成差异的显著性,探讨水体和沉积物细菌群落的距离衰减模式。使用“”包进行 分析,并对 种重金属元素(、)进行降维,以其第一轴(解释度为)代表重金属组成进行后续分析;使用“”包
13、计算 信息准则(值),选择合适的模型(一次模型或二次模型)来拟合多样性与环境因子的关系;此外,以超过一半样点出现过的细菌门丰富度和 作为响应变量,使用“”包对水体和沉积物中细菌群落组成的驱动因子进行分析。细菌网络构建:首先对样品进行 种间丰度进行相关性分析,基于随机矩阵理论(,)方法,计算不同阈值条件下相关性矩阵对应的邻接矩阵,调整阈值条件,直至该邻接矩阵特征值分布近似于 分布,相关系数大于此阈值的,认为其种间相关关系显著,从而确定分子生态网络的节点与边;在此基础上,利用“”包计算网络特征参数(节点数、连接数、平均度、平均路径长度、图密度、聚类系数),并采用 法进行模块聚类计算,计算节点特征参
14、数(模块性、正内聚力、负内聚力、总内聚力以及负、正内聚力的比值,以进一步分析微生物群落动态与环境因子的关系,并通过 软件将水体和沉积物细菌网络图进行可视化。结果与分析 环境因子的空间分布特征太湖不同区域富营养化水平在空间上存在显著性差异(,附表)。对水体而言,区除了 和 浓度未表现出显著性差异外(),其他营养指标(、和)浓度均高于其他 个区域();对沉积物而言,区 含量也显著高于其他 个区域(),其他营养指标(、和)含量与其他区域之间无显著差异性(),含量低于 区,但不存在显著性差异()。太湖不同区域之间沉积物重金属元素含量也存在显著的空间差异(),与其他 个区域相比,区沉积物中重金属元素含量
15、相对较高,其中、种典型重金属污染物含量均显著高于其他 个区域()。此外,、等重金属在不同区域均未表现出显著性差异()。细菌群落组成太湖水体细菌群落分别检测出 个门类的 个,而沉积物细菌群落分别检测出 个门类的 个。太湖水体和沉积物中细菌群落组成存在明显的差异(图)。对水体细菌群落而言,放线菌门()、变形菌门()和蓝细菌门()是主要的优势细菌门,相对丰度均值分别达到了、和,相对丰度总和超过水体细菌总数的;对沉积物细菌群落而言,的相对丰度最高,达到了,其次为酸杆菌门()、绿弯菌门()和拟杆菌门(),但三者的相对丰度均远低于。此外,和 虽 (湖泊科学),()然在水体中相对丰度较高,但在沉积物中,两者
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