基于功能性状及系统发育的桂林喀斯特石山群落构建.pdf
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1、第 41 卷 第 3 期2023 年 5 月 广西师范大学学报(自然科学版)Journal of Guangxi Normal University(Natural Science Edition)Vol.41 No.3May 2023DOI:10.16088/j.issn.1001-6600.2022063003http:何芳远,苏权,陈坤铨,等.基于功能性状及系统发育的桂林喀斯特石山群落构建J.广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3):171-181.HE F Y,SU Q,CHEN K Q,et al.Exploring community assembly of Guili
2、n karst hills based on functional traits and phylogenyJ.Journalof Guangxi Normal University(Natural Science Edition),2023,41(3):171-181.基于功能性状及系统发育的桂林喀斯特石山群落构建何芳远1,2,苏 权1,2,陈坤铨1,2,陈善栋1,2,姜 勇1,2,罗 明1,2,梁士楚1,2(1.珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学),广西 桂林 541006;2.广西师范大学 生命科学学院,广西 桂林 541006)摘 要:群落构建是生态学研究的中心
3、议题,采用功能性状和系统发育研究方法可以完善生态位理论在群落构建中的作用。本研究以桂林市喀斯特石山阴坡和阳坡植物群落为研究对象,基于生境内出现的 82 个物种构建系统发育树,对阴坡和阳坡的土壤含水量、全氮、有机质和叶干物质、叶绿素、叶厚度和木材密度的植物功能性状进行测定,检验功能性状的系统发育信号。结果表明:1)土壤含水量、全氮和有机质含量为阳坡显著高于阴坡(P0.05);2)叶绿素、叶厚度和木材密度为阴坡显著高于阳坡(P0.05);3)4 种功能性状表现出微弱的系统发育信号;4)阴坡和阳坡群落的系统发育结构均呈发散分布,暗示生境过滤作用是阴坡和阳坡群落构建的主要驱动力。关键词:系统发育;功能
4、性状;群落构建;喀斯特石山中图分类号:Q948 文献标志码:A 文章编号:1001-6600(2023)03-0171-11桂林喀斯特石山位于广西壮族自治区东北部的喀斯特石山特殊生境内,是世界碳酸盐集中发育区,具有石漠化严峻、喀斯特发育典型、人为干扰强烈等特点,导致喀斯特生态系统脆弱且敏感1-2,因此,喀斯特植被生物多样性的形成和维持机制引起众多植物生态学家的关注。解决这个问题的关键是弄清喀斯特地区典型植物群落背后的群落构建过程3。作为喀斯特石山生态系统演替顶极群落之一的青冈群落,因其复杂多样的生境类型和独具特色的喀斯特地貌背景,所形成的植物群落结构复杂且种类组成丰富,为研究植物群落的构建过程
5、提供了良好的天然模板。群落构建机制,即群落物种多样性形成及其维持机制,一直是群落生态学研究的焦点问题之一4。有 2 种主要假设可以很好地解释群落构建机制的过程,即基于生态位理论的确定性假设和基于中性理论的随机假设。确定性生态位过程主要强调生境过滤的主导作用,通过环境筛选出适应能力相似、亲缘关系相近的物种组配在一起;相反,生物竞争会使生态位高度相似的物种产生互斥作用,导致无法共存。中性理论则认为群落内物种的生态位是等同的,强调随机过程(例如影响物种库和扩散限制的历史过程),通过概率扩散、生态漂移或历史惯性决定局域群落的组配过程。近十余年来,学者们开始逐渐选择系统发育结合功能性状来探究群落构建过程
6、5-6。因为在群落构建过程中,群落系统发育的亲缘关系和功能性状有某种程度上的不可替代性,前者是根据物种亲缘关系间的总体差异间接地估算生态相似性,而后者则基于植物性状某一个功能方面的表现而直接量化生态相似性7-8,但却忽略了物种间进化历史对功能性状的影响,即近缘种应该比亲缘相疏物种在功能性状上具有更高的相似性9。因此,在物种间性状的相关收稿日期:2022-06-30 修回日期:2022-09-14基金项目:国家自然科学基金(31860124,32260283);广西自然科学基金(2022GXNSFAA035600);广西高校大学生创新创业计划项目(202210602018,S2021106022
7、49);广西硕士研究生创新项目(YCSW2021104)通信作者:姜勇(1981),女,广西桂林人,广西师范大学副教授,博士。E-mail:广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)性研究中需考虑物种间的亲缘关系,即检验物种的功能性状是否表现出系统发育信号。例如,侯嫚嫚等10关于长白山针阔混交林的研究,所选取的 7 个功能性状均具有显著的系统发育信号,表明该植物功能性状受系统发育进化历史的影响。坡向是影响植物群落构建的重要环境因子之一,不同的坡向导致小尺度范围地形的变化,从而间接控制太阳辐射、温度、降水量和土壤养分含量等分布格局,这些环境条件的改变会影响局域群落中的物种组成、性状分布
8、及系统发育结构11-12。鉴于此,本文以桂林喀斯特石山阴坡和阳坡梯度下的优势物种青冈Quercus glauca 群落作为研究对象,整合系统发育和功能性状,探索喀斯特石山植物群落的构建机制及其驱动因素,旨在阐明群落构建的 2 个基本假设在桂林喀斯特石山群落构建过程中的作用。本研究拟丰富和发展喀斯特特殊生境下植物群落构建机制理论,进而为喀斯特植被的保护、恢复和石漠化治理等提供理论支撑与实践指导。1 材料与方法1.1 研究地概况研究区位于广西壮族自治区桂林市(2440 2540N,11009 11042E),整体平均海拔 100 500 m。桂林属于典型的喀斯特石山地貌区,地势地形多变且复杂,环境
9、容纳量低,岩石裸露率高(30%70%),成土速度慢,土壤层浅薄,土壤蓄水能力弱,生境异质性高。该区域属于中亚热带季风气候区,光照充足,气候温和,年均气温 19,全年无霜期达 309 d,年均日照 1 670 h,年均降雨量 1 856.7 mm13,雨量充沛,但降雨量年分配不均,雨季主要集中在春夏两季,年均蒸发量1 458.4 mm,年均相对湿度76%。土壤类型主要是黑色或黄棕色的石灰岩土,土质以黏质为主,pH 值在 48。本研究区域的主要覆盖植被类型为亚热带常绿落叶阔叶林,植物群落垂直结构简单,层次明显,可被划分为乔木层、灌木层和草本层。其中,乔木层以青冈 Cyclobalanopsis g
10、lauca 为建群种,主要伴生种有粗糠柴 Mallotus philippensi、齿叶黄皮Clausena dunniana、扁片海桐 Pittosporum planilobum 等;林下灌木物种丰富,以干花豆 Fordia cauliflora、红背山麻秆 Alchornea trewioides、白萼素馨 Jasminum albicalyx 等优势种为主;草本层种类稀少,主要以宽叶沿阶草 Ophiopogon platyphyllus、荩草 Arthraxon hispidus 及蕨类等为优势种。1.2 群落学调查在实地勘察基础上,2017 年 79 月分别在桂林市郊的演坡山、芦笛岩
11、张家村以及高田镇碑头村 3 个样点,以坡向为关键因子,随机设立 15 个 20 m20 m 的乔木样方(阴坡设置 7 个样方,阳坡设置 8 个样方)。在此基础上,再将各样方划分成 4 个 10 m10 m 的灌木小样方,进行群落学调查,对样方内胸径(DBH)大于等于 1 cm 的所有木本植物进行每木检尺,记录内容包括种名、高度、冠幅及相对空间位置,其中乔木记录物种的胸径,灌木记录物种的基径。同时,记录各样方的经纬度、坡度、海拔、岩石裸露率等生境特征信息,详见表 1。1.3 研究方法1.3.1 土壤采样与测定采用“梅花五点法”在每个 20 m20 m 乔木样方的 4 个顶点和中心位置进行土壤样品
12、采集,先清除土壤表层覆盖的凋落物和腐殖质,在 020 cm 土层钻取 1 kg 土样,将样品混合均匀后装入密封袋中带回实验室置于室内阴凉处,风干后,剔除土样中的根系、石头等杂质,将其倒入粉碎机中研细,分别过不同孔径土壤筛(0.15、0.25、1.4 mm),最后进行土壤理化性质测定,指标包括土壤含水量、全氮、有机质。其中,土壤含水量(soil water content,SWC,%)采用烘干法测定;土壤全氮(total nitrogen,TN,g/kg)含量采用全自动凯氏定氮仪(KJELTECTM8400)测定;土壤有机质(soil organic matter,SOM,g/kg)含量采用重铬
13、酸钾容量法(即外加热法)测定。每个土壤样品重复测定 3 次,取平均值作为本研究分析的数据。测定方法参照鲍271http:士旦土壤农化分析14。表 1 研究区样地的基本概况Tab.1 Basic survey of sample plots in study area样方编号采样点物种数经纬度坡度/()海拔/m 岩石裸露率/%坡向P1碑头村32244442.93 N,1102519.87 E19.9617356阴坡P2碑头村32244443.44 N,1102518.84 E31.1718850阴坡P3碑头村29244443.67 N,1102519.56 E33.8518742阴坡P4碑头村2
14、8244443.40 N,1102519.71 E45.4419842阴坡P5碑头村32244442.78 N,1102519.87 E45.8819836阴坡P6碑头村29244442.46 N,1102522.30 E45.4019848阴坡P7碑头村27244442.42 N,1102522.32 E48.4520853阴坡P8芦笛岩张家村20251819.43 N,1101549.34 E18.5118556阳坡P9芦笛岩张家村18251819.44 N,1101548.35 E17.1817972阳坡P10芦笛岩张家村18251817.42 N,1101545.25 E29.0119
15、365阳坡P11演坡山14251910.08 N,1101519.06 E30.1123451阳坡P12演坡山19251909.35 N,1101519.26 E32.4723754阳坡P13演坡山19251908.67 N,1101518.82 E33.2123776阳坡P14演坡山14251908.32 N,1101517.85 E35.6124067阳坡P15演坡山17251907.67 N,1101518.27 E36.6926858阳坡1.3.2 功能性状的采集与测定选取叶干物质含量(leaf dry matter content,LDMC,g/g)、叶绿素含量(chlorophyl
16、l content,CC,SPAD值)、叶厚度(leaf thickness,LT,mm)和木材密度(wood density,WD,g/cm3)4 个能够较好反映植物获取资源、生长速率和对环境抗逆能力的功能性状进行研究。具体功能性状采样方法和测定过程如下:对样方内所有胸径大于等于 1 cm 的木本植物个体(包括乔木、灌木和木质藤本),采集 3 片完好的成熟叶片和 3根 10 cm 左右的非当年生枝条放入自封袋内带回实验室测定。叶绿素含量和叶厚度分别用叶绿素含量测定仪(SPAD-502)和精度为0.01 mm 的电子数显卡尺沿主叶脉(避开主脉)方向随机选取3 个点进行测量,取 3 点的测量均值
17、作为数据。然后将叶片放入 80 烘箱中烘至恒质量(48 h),称量并记录叶干质量,再根据叶干质量与叶鲜质量的比值计算 LDMC。木材密度用测定的枝条密度代替15,即枝条去皮之后用水替代法测定其体积,随后置于烘箱烘干后称枝干质量,根据枝条干质量与体积的比值计算枝条密度。1.4 系统发育树构建根据 The Plant List(www.theplantlist.org)网站提供的信息对本次群落调查到的 82 个物种的科属种名进行规范,生成一个科/属/种的列表,利用 S.PhyloMaker 函数基于模板 3(i.e.Scenario 3)建立本研究的系统发育树(如图 1)。该模板下构建的系统发育树
18、的优点是将 PhytoPhylo 中没有的物种以多分枝形态添加到其父母分类单元下,然后根据 BLADJ 算法为其分配枝长16-17。1.5 系统发育指数的选择选择谱系多样性指数(phylogenetic diversity,IPD)、净亲缘关系指数(net relatedness index,INR)和最近亲缘关系指数(nearest taxon index,INT)代表群落的系统发育结构。谱系多样性是群落中某一分类单元谱系分支长度占谱系结构所有分支长度之和的比例。净亲缘关系指数是群落中所有物种对的相邻谱系的距离平均值(mean phylogenetic distance,MPD),强调从整体
19、上描述群落中物种形成的谱系结构。最近亲缘关371广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)系指数是群落中出现的物种和这个物种亲缘关系最近物种的平均谱系距离(mean nearest taxon distance,MNTD),着重描述近缘物种间构成的群落谱系关系。假定整个样地中所有的物种组成一个局域物种库,分别计算出小样方中所有物种对的平均谱系距离和样方内每个物种的最近谱系距离的平均值,运用独立交换(independent swap)算法作为零模型18,生成 999 个随机群落,可获得该小样方中物种在随机零模型下的 MPD和 MNTD分布,最后利用随机分布结果将观察值标准化,得到 IN
20、R和 INT。其计算公式19为:INR=-1MPDs-MPDrSD(MPDr),(1)INT=-1MNTDs-MNTDrSD(MNTDr)。(2)式中:INR和 INT是样方群落系统发育结构指数;MPDs与 MNTDs为每个样方中的观察值;MPDr与 MNTDr为每个样方中通过随机模型所获得值的平均值;SD 为标准差。INR、INT小于 0 代表群落的系统发育结构呈现聚集;INR、INT等于 0 代表群落的系统发育结构随机;INR、INT小于 0 代表群落的系统发育结构发散。1.6 功能性状的系统发育信号检验结合系统发育树,采用布朗运动进化模型的 K 值法来检测谱系信号的强弱20,分析植物功能
21、性状是否受进化历史的影响。若 K1,代表功能性状展现出比按布朗运动模型方式进化更强的谱系信号,说明存在系统发育信号并且其功能性状保守;若 K=1,代表物种随机进化,表明功能性状表现出按布朗运动模型方式进化的系统发育信号20。通过将实际值与零模型比较的方式来判定功能性状系统发育信号是否显著,如果实际值小于或等于零模型值的次数达到 1 000 次以上,则表明功能性状的系统发育信号表现为显著,即 P0.05。1.7 数据处理采用 wilcox 加符秩统计方法,检验土壤因子(SWC、SOM、TN)、植物功能性状(LDMC、CC、LT、WD)、谱系多样性指数(IPD)及物种数在阴坡和阳坡是否存在显著的变
22、化规律;采用 Pearson 相关性分析对谱系多样性指数 IPD与样方内的物种数进行相关性检验,相关性大小用 Students t 检验。所有统计分析与绘图均在 R4.1.0 软件进行,其中物种的科、属、种名信息通过“plantlist”程序包核对;谱系树的构建通过“V.PhyloMake”程序包执行;功能树的构建通过“vegan”程序包执行;谱系信号检验、谱系结构指数通过“picante”程序包执行。2 结果与分析2.1 植物群落的组成如图 1 所示:本研究共调查到 41 科 68 属 82 种植物,其中阴坡 67 种,优势物种有青冈、粗糠柴、齿叶黄皮、扁片海桐等;阳坡 47 种,优势种包括
23、青冈、干花豆、红背山麻秆、檵木 Loropetalum chinense 等。2.2 环境因子在阴坡和阳坡的变化规律土壤含水量、全氮养分因子在不同坡向上均差异性显著(P0.05),但仍呈现出和土壤含水量、全氮含量的共变趋势,即阳坡大于阴坡的变化规律(图 2C)。2.3 植物功能性状在阴坡和阳坡的变化规律植物的功能性状叶干物质含量、叶绿素含量、叶厚度、木材密度在不同坡向上均差异性显著(P0.05);其中叶绿素含量、叶厚度和木材密度均为阴坡大于阳坡(图 3B、C、D);而叶干物质含量则阳坡大于阴坡(图 3A)。471http:Jasminum albicalyx:白萼素馨;Flueggea vir
24、osa:白饭树;Eleutherococcus trifoliatus:白簕;Rhamnus leptophylla:薄叶鼠李;Pittosporum planilobum:扁片海桐;Radermachera sinica:菜豆树;Clausena dunniana:齿叶黄皮;Cladrastis platycarpa:翅荚香槐;Ilex bioritsensis:刺叶冬青;Mallotusphilippensis:粗糠柴;Ficus hirta:粗叶榕;Euonymus myrianthus:大果 卫矛;Styrax grandiflorus:大花野 茉莉;Secamone sinica:吊
25、山桃;Heteropanax brevipedicellatus:短梗幌伞枫;Schefflera heptaphylla:鹅掌柴;Cephalanthus tetrandrus:风箱树;Liquidambar formosana Hance:枫香;Fordia cauliflora:干花豆;Wikstroemia scytophylla:革叶荛花;Cudrania cochinchinensis:构棘;Broussonetia papyrifera:构树;Albizia julibrissin:合欢;Breynia fruticosa:黑面神;Alchornea trewioides:红背山
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