干旱胁迫下多胺在植物体内的积累及其作用.pdf
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1、第 32 卷 第 6 期Vol.32,No.6186-2022023 年 6 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA王文娟,师尚礼,何龙,等.干旱胁迫下多胺在植物体内的积累及其作用.草业学报,2023,32(6):186202.WANG Wen-juan,SHI Shang-li,HE Long,et al.Accumulation and functions of polyamines in plants under drought stress.Acta Prataculturae Sinica,2023,32(6):186202.干旱胁迫下多胺在植物体内的积累及其作
2、用王文娟,师尚礼*,何龙,武蓓,刘旵旵(甘肃农业大学草业学院,草业生态系统教育部重点实验室,中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070)摘要:干旱胁迫是造成作物减产的主要非生物胁迫之一。多胺是存在于植物体内的一类具有强烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,参与植物器官发生、胚胎发生、花芽分化、叶片衰老、花粉管生长、果实发育和成熟等生理过程,且在植物遭受干旱胁迫时发挥着重要作用。本研究对多胺的合成和分解代谢、多胺在非生物胁迫下的功能、干旱胁迫下多胺积累的物种差异和品种差异、利用外源添加和转基因方法阐明多胺在生理水平上通过提高植物生长发育、光合能力、渗透调节物质积累和抗氧化能力增强植
3、物抗旱性,以及多胺在分子水平上参与植物干旱胁迫期间信号转导进行了综述。关键词:植物;多胺;积累;外源添加;基因调控;信号转导;抗旱性Accumulation and functions of polyamines in plants under drought stressWANG Wen-juan,SHI Shang-li*,HE Long,WU Bei,LIU Chan-chanCollege of Grassland Science,Gansu Agricultural University,Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministr
4、y of Education,Sino-U.S.Centers for Grazing Land Ecosystem Sustainability,Lanzhou 730070,ChinaAbstract:Drought stress is one of the major abiotic stresses that causes reductions in crop yields.Polyamines are a class of low molecular weight aliphatic nitrogenous bases in plants.They have strong biolo
5、gical activity and are involved in a range of physiological processes such as plant organogenesis,embryogenesis,bud differentiation,leaf senescence,pollen tube growth,and fruit development and ripening.They also play important roles in plants under drought stress.In this paper,we review research on
6、the anabolism and catabolism of polyamines,their functions under abiotic stress,and differences in their accumulation among species/varieties of plants under drought stress.We also discuss studies on the effects of exogenous polyamines and those using transgenic approaches to elucidate the roles of
7、polyamines at the physiological level.The body of research on polyamines has shown that they enhance drought resistance by improving plant growth and development,photosynthetic capacity,accumulation of osmoregulatory substances,and antioxidant capacity,and that they participate in signal transductio
8、n at the molecular level in plants under drought stress.Key words:plants;polyamines;accumulation;exogenous addition;gene regulation;signal transduction;drought resistanceDOI:10.11686/cyxb2022303http:/收稿日期:2022-07-26;改回日期:2022-09-01基金项目:中国工程院战略研究与咨询项目-甘肃旱区寒区重要草类种质资源评价筛选和功能鉴定利用(2021-DFZD-21-4),国家牧草产业体
9、系(CARS-34)和紫花苜蓿体内多胺代谢对干旱胁迫的调控效应(2022CXZXB-002)资助。作者简介:王文娟(2000-),女,甘肃会宁人,在读博士。E-mail: 通信作者 Corresponding author.E-mail:第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年干旱是制约农业发展最严重的非生物胁迫之一1。联合国防治荒漠化公约 第十五次缔约方大会期间发布的一份联合国干旱调查报告显示,自 2000 年以来,全球干旱出现次数和持续时间增加了 29%。报告估算,仅在1998-2017年间,全球因干旱导致的经济损失高达 1240亿美元,其中 83%的经济损失出现在农业领域。探究植物抗
10、旱机理,改良提高植物抗旱性已成为目前备受关注的研究热点。多胺(polyalmines,PAs)是生物代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,植物中常见的PAs 有 腐 胺(putrescine,Put)、亚 精 胺(spermidine,Spd)和 精 胺(spermine,Spm)2。PAs 以 游 离(free polyalmines,F-PAs)、共 价 结 合(covalently conjugated polyalmines,CC-PAs)或 非 共 价 结 合(non-covalently conjugated polyalmines,NCC-PAs)形 式 存 在 于
11、 植 物 体 中。其 中 CC-PAs 可 分 为 高 氯 酸 可 溶 性 共 轭 PAs(perchloric acid-soluble covalently conjugated polyamines,PSCC-PAs)和高氯酸不溶性束缚 PAs(perchloric acid-insoluble covalently conjugated polyamines,PISCC-PAs)3-4。F-PAs 很容易在细胞内转移,这种特性促成了 F-PAs的直接作用。F-PAs可与小分子物质共价结合,例如与酚类化合物羟基肉桂酸、香豆酸、咖啡酸或阿魏酸5-6等及其衍生物形成 PSCC-PAs,也称为
12、共轭 PAs。F-PAs通过离子键和氢键与蛋白质、核酸、糖醛酸或木质素等生物大分子共价结合,形成 PISCC-PAs,也称为束缚 PAs。在生理 pH 范围内,F-PAs完全质子化并带正电,可与生物体内的带负电生物大分子如酸性蛋白质、膜磷脂和核酸等静电结合,形成 NCC-PAs7。PAs具有很高的生物活性,在高等植物中主要以游离形式存在8。在植物中,PAs参与器官发生、胚胎发生、花芽分化、叶片衰老、花粉管生长、果实发育和成熟等生理过程9,此外,PAs还参与植物抵御不同的非生物和生物胁迫3,10。研究表明,PAs在参与植物抵御金属毒性11、氧化胁迫12、干旱13、盐度14和低温胁迫15等非生物胁
13、迫方面发挥着重要作用。1多胺代谢1.1多胺的合成PAs生物合成途径的中心产物是 Put,Put是由两条不同的途径形成的:一条是精氨酸(arginine,Arg)被精氨酸脱羧酶(arginine decarboxylase,ADC)催化脱羧,生成的中间体胍丁胺(agmatine,Agm)通过胍丁胺亚氨基水解酶(agmatine iminohydrolase,AIH)和 N-氨甲酰腐胺氨基水解酶(n-carbamoylputrescine amidohydrolase,CPA)转化为 Put;另一条途径是鸟氨酸(ornithine,Orn)经鸟氨酸脱羧酶(ornithine decarboxyla
14、se,ODC)催化脱羧,生成Put。Put再经连续地加入由脱羧 S-腺苷蛋氨酸(decarboxylated s-adenosylmethionine,dcSAM)提供的氨丙基部分,通过 Spd 合成酶(spermidine synthase,SPDS)和 Spm 合成酶(spermine synthase,SPMS)生成 Spd 和 Spm。dcSAM 由 蛋 氨 酸(methionine,Met)通 过 两 个 顺 序 反 应 合 成,分 别 由 蛋 氨 酸 腺 苷 转 移 酶(methionine adenosyltransferase)和 S-腺苷蛋氨酸脱羧酶(s-adenosylme
15、thionine decarboxylase,SAMDC)催化而来16(图 1)。拟南芥(Arabidopsis thaliana)是唯一实现 PA 生物合成途径全功能编译的植物物种。在拟南芥中,有 6种酶负 责 PA 生 物 合 成,编 码 10 个 基 因:ADC 编 码 基 因 有 ADC1 和 ADC217-18;SPDS 编 码 基 因 有 SPDS1 和SPDS219;SAMDC 编码基因有 SAMDC1、SAMDC2、SAMDC3 和 SAMDC420-23;SPMS 编码基因有 SPMS 和ACL524-25;AIH 和 CPA 由单基因编码26-27。ODC 编码基因未在拟南
16、芥中发现,研究表明,拟南芥基因组中缺失ODC编码基因22,28-29。1.2多胺的分解PAs是通过二胺氧化酶(copper-containing amine oxidase,CuAO)和多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAO)进行氧化分解代谢的(图 2)。其 中 CuAO 在 双 子 叶 植 物 中 含 量 较 高,尤 其 在 豆 科 植 物 中,例 如 豌 豆(Pisum sativum)、鹰 嘴 豆(Cicer arietinum)、扁豆(Lablab purpureus)和大豆(Glycine max)幼苗30。它对 Put的初级氨基氧化具有高度亲和力,而对 Spd和 S
17、pm 亲和力较低31,但有研究证明,拟南芥中 CuAO 也可以将 Spd用作底物32。Put在 CuAO 作用下催化脱氨生成过氧化氢(H2O2)、氨气(NH3)和 4-氨基丁醛(4-aminobutanal),其中 4-氨基丁醛自发环化为 1-吡咯啉(1-pyrroline),再在吡咯啉脱氢酶作用下生成-氨基丁酸(-aminobutyric acid,GABA)33。到目前为止,CuAO187Vol.32,No.6ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)基因只在少数植物中被发现,拟南芥中至少有 10 个公认的 CuAO 基因,其中只有 5 个(AtAO1、AtCuAO1、
18、AtCuAO2、AtCuAO3和 AtCuAO8)在蛋白质水平上得到表征32,34-35。与 CuAO 不同,PAO 通过非共价键与黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide,FAD)相连,并在单子叶植物中高水平存在36-37。PAO 催化 Spd 和 Spm 的氧化38-39。植物界存在两种 PAO,一种是催化末端分解代谢(terminal catabolism type,TC 型)途径,另一种是反向转化(back conversion type,BC 型)途径40。TC 型 PAO氧化 Spd和 Spm 的 N4的内侧碳,在 PAO 作用下生成 4-氨基丁醛
19、、1,3-二氨基丙烷(1,3-diaminopropane)、4-(3-氨丙基)-氨基丁醛 N-(3-aminopropyl)-4-aminobutanal 和 H2O241-42。BC 型 PAO 氧化 Spd、Spm 或 T-Spm(它们的乙酰化衍生物)的 N4外侧的碳,生成 Put和 Spd43。拟南芥基因组包含 5个PAO基因(AtPAO1AtPAO5),都主要参与 PAs的反向转化44-49。其中 AtPAO1、AtPAO4和 AtPAO5能够将 Spm 转换为 Spd,AtPAO2和 AtPAO3图 1多胺在植物中的生物合成Fig.1Polyamines biosynthesis
20、in plants图 2多胺在植物中的分解代谢Fig.2Polyamines catabolism in plants188第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年催化 Spm 产生 Spd,然后产生 Put50。此外,无论是 CuAO 还是 PAO,氧化分解都会产生低含量的 H2O251,H2O2与干旱胁迫期间的信号转导有关,可诱导植物产生抗旱性39。植物体内 PAs含量是动态变化的,它们在多胺循环中快速相互转化。内源性 PAs水平主要依赖于生物合成与分解代谢之间的动态平衡52。这种动态平衡涉及 Put、Spd和 Spm 的顺序生物合成,Put和 Spd,Spm 分别通过CuAO和 PA
21、O的末端分解代谢,以及 Spm 反向转换为 Spd和 Put的过程53。2多胺在非生物胁迫下的功能前人就多胺在非生物胁迫下的功能已做了大量报道。主要包括:在非生物胁迫下,1)多胺可以与各种细胞大分子如核酸、蛋白质和膜磷脂相互作用,稳定细胞膜54;2)多胺可作为渗透调节物质起渗透调节作用3;3)多胺通过直接参与清除活性氧(reactive oxygen species,ROS)或间接影响过氧化氢酶(catalase,CAT)、过氧化物酶(peroxidase,POD)或超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)等抗氧化酶的活性增强抗氧化系统55;4)多胺参与非生物胁迫期间
22、的信号转导,与 H2O2,一氧化氮(nitric oxide,NO)和脱落酸(abscisic acid,ABA)等信号分子相互串扰调节气孔反应56-58;5)多胺参与调节细胞膜离子通道,维持 Ca2+稳态59-60。3干旱胁迫导致多胺在植物体内的积累在干旱胁迫下,植物会激活生理、代谢和防御系统来维持生存和生长。内源 PAs含量的升高是植物暴露于非生物胁迫下的代谢特征之一61。通过 Put在缺钾大麦(Hordeum vulgare)中的积累现象首次发现了 PAs与非生物胁迫之间的联系62。目前研究认为,植物在遭受干旱胁迫时,体内 PAs合成酶的活性呈显著上升的趋势,从而导致植物体内一种或多种
23、PAs(Put,Spd和 Spm)积累63-64。3.1干旱胁迫下不同植物体内多胺的积累PAs积累在不同植物种类中表现不同,且不同 PAs在不同植物抗旱中的作用也存在差异65-66。鹰嘴豆植株在干旱胁迫下 Put、Spd和 Spm 含量均升高,其中 Spd含量的显著增加在抵抗干旱胁迫中发挥着重要作用67。而水稻(Oryza sativa)在长期干旱胁迫下,Put和 Spd含量下降,Spm 含量显著增加,认为 Spm 有利于增强植株耐旱性68。干旱胁迫下小麦(Triticum aestivum)体内 Put和 Spm 含量升高,Spd含量下降,其中 Put的增加可能有利于 Spm 的进一步积累,
24、从而抵抗干旱胁迫69。对小麦的另一研究发现,干旱过程中其体内 Put、Spd和 Spm 含量先迅速升高而后下降,随后,较高的 Spd、Spm 含量有利于增强小麦幼苗的抗旱性70。马尾松(Pinus massoniana)71和车前草(Craterostigma plantagineum)72在干旱胁迫下大量合成 Put,并迅速转化为 Spd 和 Spm以抵御干旱胁迫。同样,水分亏缺条件下香根草(Vetiveria zizanioides)体内 Put含量降低,Spd和 Spm 的增加使植株得以存活73。干旱胁迫下玉米(Zea mays)中 Spd+Spm/Put的降低造成了膜损伤,证明 Spd
25、和 Spm 在干旱胁迫中发挥着重要作用74。干旱胁迫导致番茄(Lycopersicon esculentum)幼苗中 Put、Spd和 Spm 含量不断增加,其中 Spd 和 Spm 的积累量均高于 Put,说明 Spm 和 Spd 是维持其抗旱性的必要条件75。最近对干旱胁迫下大马士革玫瑰(Rosa damascena)的研究发现,随着干旱强度和持续时间的增加,Put含量降低,Spd和 Spm 含量增加,抗旱性增强76。大量研究表明,在干旱胁迫下植物体内 Spd和 Spm 显著积累均对增强抗旱性发挥着重要作用。由于植物的种类、干旱胁迫条件和胁迫时间的不同,导致各种植物在干旱胁迫下的 PAs积
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