“十三五”时期中国水产种业科技创新进展和展望_王振忠.pdf
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1、第 38 卷第 1 期大 连 海 洋 大 学 学 报大 连 海 洋 大 学 学 报Vol.38 No.12 0 2 3 年 2 月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITYFeb.2 0 2 3DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2022-244文章编号:2095-1388(2023)01-0001-11专家约稿“十三五”时期中国水产种业科技创新进展和展望王振忠1,卢兵友1,刘磊2(1.中国农村技术开发中心,北京 100045;2.宁波大学 海洋学院,浙江 宁波 315832)摘要:“十三五”国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项实施以来,围绕中国水产
2、生物遗传基础认知和种质创制技术体系能力提升,在重要养殖生物种质资源遗传基础深度解析、理论创新和育种技术上取得了新进展,完成了30 余种重要水产养殖生物基因组图谱,实现了重要水产生物生长、品质、抗性和性别等多个经济性状的深度遗传解析。在选择育种和杂交育种等传统育种基础上,整合基因组测序、功能基因挖掘、基因工程和细胞工程等现代生物技术,建立了全基因组选择育种、性别控制、BLUP 遗传评估、干细胞移植与“借腹怀胎”和基因组编辑等新一代育种技术体系。“蓝色粮仓科技创新”重点专项共获得30 个性状优异的水产新品种,累计繁育优良苗种 150 亿尾/个(只),养殖示范、推广面积超过 13.3 万 hm2。本
3、文综述了“蓝色粮仓科技创新”重点专项实施以来,中国水产育种领域取得的主要科技创新成果,针对水产种业科技创新中存在的问题,提出应加强水产养殖生物种质资源收集与评价、加快突破性新品种研发进程、推进种业科企合作、加强育种原创性理论与技术研究及完善新品种“育、繁、推”一体化等未来重点研究方向,以期为促进中国渔业跨越式、高质量发展提供坚实的种质保证和技术支撑。关键词:国家重点研发计划;水产养殖;遗传育种;水产种业科技创新中图分类号:S 917.4 文献标志码:A 近 40 年来,中国渔业科技实现了快速发展,已初步建立了覆盖内陆水域和海洋的渔业产业技术体系,在良种选育、生态养殖等研究方向已达到世界先进水平
4、。其中,水产种质创制能力不断提升,培育出 266 个水产新品种,建成 80 余个国家级水产原良种场,是世界上培育水产养殖新品种最多的国家,初步形成了全国水产良种体系,优质养殖品种的供给为产业发展提供了基础保障。“十二五”时期,中国系统地开展了鱼、虾、蟹、贝、藻和参等主要水产养殖生物的遗传基础研究,建立了杂交、诱变、多倍体、复合性状人工选择育种和分子标记辅助育种等技术,建成了一批国际先进的科技创新和应用示范平台,培养了一批具有国际视野的创新团队,大幅提升了中国水产养殖的良种覆盖率,支撑了国家鱼、虾、蟹、贝、藻和参等养殖业的快速健康发展,持续保持着世界第一水产养殖大国的地位。尽管中国水产育种研究方
5、面取得了显著进展,但是水产养殖生物的遗传基础研究和种质创制能力依然薄弱,诸多重大科学问题和共性关键技术瓶颈亟待解决,如生长与品质等重要性状遗传基础与调控机制亟待深度解析,产业急需的抗逆和优良品质性状品种少,性状测评技术落后,分子育种技术还需改进,基因编辑和分子性控等关键前沿技术缺乏,良种规模化制种技术滞后等,严重制约了水产养殖产业绿色和健康可持续发展,水产种业亟待加快科技创新和产业升级。为此,“十三五”期间国家重点研发计划部署了“蓝色粮仓科技创新”(以下简称“蓝色粮仓”)重点专项,围绕水产种业发展需求,按照科技创新链要求,系统设置了主要水产养殖生物重要经济性状遗传基础解析和种质创制重大共性关键
6、技术研发任务,经过 4 年的努力,重要水产养殖生物优良种质创新和良种培育能力取得了重大突破。本文总结和梳理了“蓝色粮仓”重点专项育种领域总体实施情况和取得的代表性成果,以及存在的问题,以期为相关科研人员及管理部门提供科学参考。收稿日期:2022-08-11 基金项目:浙江省自然科学基金项目(LY20C190005)作者简介:王振忠(1988),男,博士,副研究员。E-mail:wzz198818 通信作者:刘磊(1984),男,博士生导师,特聘研究员。E-mail:liulei1 1 重要养殖生物种质资源遗传基础深度解析和理论创新1.1 水产养殖生物基因组精细图谱绘制完整准确的基因组信息是开展
7、性状精细解析和分子育种的重要基础,但目前多数水产养殖生物缺乏高质量参考基因组。通过“蓝色粮仓”重点专项的实施,绘制了 30 余种重要水产养殖生物基因组图谱1-30(表 1),揭示了生长、品质、抗性、性别等重要性状的组学机制。“蓝色粮仓”重点专项突破了条斑紫菜(Pyropia yezoensis)基因组组装瓶颈,并阐明其适应极端环境、世代间碳利用差异的分子机理1;揭示了鲤科亚基因组间的基因表达趋异策略和调控机制2;构建了 XX、XY 和 YY 南方鲇(Silurus meridionalis)个体全基因组精细图谱3;完成了魁蚶(Scapharca broughtonii)4、卵形鲳鲹(Trach
8、inotus ovatus)5、斑石鲷(Oplegnathus punc-tatus)6和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)7等 30 余个水产养殖生物基因组精细图谱绘制,为水产生物性状解析和分子育种奠定了组学基础。表 1“十三五”期间“蓝色粮仓”重点专项支持下中国水产养殖生物全基因组图谱绘制进展Tab.1 Progress of whole genome sequencing of aquaculture species in China under the support of“Blue Granary”project in National Key Resea
9、rch and Development Program during“13th Five-Year Plan”物种species测序平台sequencing platform基因组大小/Mbpgenome sizeContigN50scaffold N50/Mbpscaffolds基因组染色体覆盖率/%coverage rate on chromosome参考文献reference条斑紫菜(Pyropia yezoensis)Illumina 108.40 340.80 kbp34.30 52795.00Wang 等1似刺鳊鮈(Paracanthobrama guichenoti)Illumi
10、na,BGISEQ-5001 088.001 966.00 kbp96.90Li 等2四带无须魮(Puntius tetrazona)Illumina,BGISEQ-500730.001 423.00 kbp97.90Li 等2南方鲇(Silurus meridionalis)Illumina738.9013.19 Mbp28.0428599.60Zheng 等3魁蚶(Scapharca broughtonii)Illumina884.501.80 Mbp45.0099.35Bai 等4卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)Illumina,Pacbio647.501.80 Mbp5
11、.0537399.40Zhang 等5斑石鲷(Oplegnathus punctatus)BGISEQ-500764.00119.72 kbp29.9292.00Li 等6三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)Illumina864.45108.70 kbp15.602 39679.99Lv 等7拟穴青蟹(Scylla paramamosain)Illumina1 587.20191.00 kbp0.3248397.17Zhao 等8日本沼虾(Macrobrachium nipponense)Illumina4 608.00231.20 kbp86.8033 15594
12、.70Jin 等9坛紫菜(Neoporphyra haitanensis)Illumina53.30510.30 kbp5.8066380.90Cao 等10坛紫菜(Neoporphyra haitanensis)Illumina49.67634.92 kbp7.8015Chen 等11菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)Illumina1 146.88345.00 kbp53.8530 81193.32Yan 等12双棘原黄姑鱼(Protonibea diacanthus)BGISEQ-500635.693.33 Mbp25.6019 72594.15Xu 等13非洲
13、骨舌鱼(Heterotis niloticus)BGISEQ-500669.702.31 Mbp9.624 24497.60Hao 等14条纹斑竹鲨(Chiloscyllium plagiosum)BGISEQ-50039 424.0036.37 kbp55.2419 59563.53Zhang 等15美国红鱼(Sciaenops ocellatus)BGISEQ-500686.6299.71 kbp25.6238 25687.82Xu 等16曼谷拟松鲷(Datnioides undecimradiatus)BGISEQ-500595.009.694 44290.00Sun 等17微拟球藻(N
14、annochloropsis oceanica)Illumina29.30664.75 kbp1.14100.00Guo 等18许氏平鲉(Sebastes schlegelii)Illumina848.312.96 Mbp35.631 47199.61Liu 等19太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)MGISEQ-2000587.00581.00 kbp98.08Wang 等20缢蛏(Sinonovacula constricta)Illumina1 331.97678.86 kbp57.997 93293.93Dong 等21羊栖菜(Sargassum fusiforme)Ill
15、umina394.40142.09 kbp60.70Wang 等22马口鱼(Opsariichthys bidens)Illumina992.905.20 Mbp19.441 46189.31Liu 等23苏门答腊鲀(Tetraodon palembangensis)BGISEQ-500362.001.78 Mbp15.806 19091.20Zhang 等24波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)Illumina1 173.4016.50 Mbp51.502499.98Liu 等25黄鮟鱇(Lophius litulon)BGISEQ-500709.23164.91 kbp32.
16、4997.20Lv 等26乌鳢(Channa argus)Illumina630.3913.20 Mbp27.6652198.26Ou 等27斑鳢(Channa maculata)Illumina618.8221.73 Mbp28.3725499.65Ou 等27黄喉拟水龟(Mauremys mutica)Illumina,Hi-C2 283.528.35 Mbp141.9899.98Liu 等28鮸(Miichthys miiuy)BGISEQ-500,Hi-C740.397.73 Mbp25.761 01094.98Xu 等292大连海洋大学学报 第 38 卷1.2 水产养殖生物生长和品质
17、性状的遗传基础与调控机理“蓝色粮仓”重点专项在重要水产动物生长及品质性状的分子调控机制和遗传网络解析研究方面取得了突破。在水产养殖动物生长方面,采用多组学及基因功能验证等手段,揭示了扇贝肌肉积累类胡萝卜素是隐性性状及单基因调控的机理,发现启动子变异导致类胡萝卜素裂解氧化酶基因 BCO-like1 表达下调是虾夷扇贝(Mizuhopecten yessoensis)新品种“海大金贝”富集类胡萝卜素的原因30;通过比较两种系统发育上较远的软体动物腹足类的笠贝(Lottia goshimai)和多板纲的石鳖(Acan-thochitona rubrolineata),发现 Hox 参与贝类壳和足的发
18、育,明确了其表达量分别与背部的贝壳和腹部的足深度相关,通过阐释贝类 Hox 基因特异性表达模式,揭示了 Hox 调控贝类贝壳和足生长的发育机制31,这为贝类关键器官的生长发育机制提供了全新的认识;通过解析多重复 Foxl2 等位基因在六倍体银鲫(Carassius auratus gibelio)性别和育性调控中的功能32,阐明了性别调控关键基因的重复与多倍化在性别和育性发育中的作用机制。在水产养殖动物品质性状方面,通过开展中间球海胆不同发育时期脂肪酸组成和含量特征研究,获得了不同发育时期海胆性腺多不饱和脂肪酸(PUFAs)代谢差异通路和差异基因,筛选并鉴定了与海胆 PUFAs 合成代谢相关的
19、差异代谢产物和中间代谢物33;应用基因编辑技术、品质性状遗传参数估计和 QTL 定位方法,解析了肌肉生成抑制素(Myostatin)调控水产动物肌肉生长的关键作用34-35,揭示了淡水鱼肌间骨量调控的分子机制;开展了不同鱼类肌间刺数量36、遗传力评估37、QTL 定位及候选基因筛选38-39研究,获得与肌间刺数量相关的候选基因,通过比较有刺和无刺鱼肌膈组织发育,明确了肌膈矿化特征;采用 CRISPR-Cas9 基因编辑技术,鉴别到调控肌间刺数目的基因,野生型斑马鱼成鱼个体肌间刺数目为 92106 根,每侧为 4653 根,突变体个体仅有 1220 根,每侧仅有 610 根40-41。肌间刺数目
20、调控关键基因的发现、功能研究及应用,使中国在淡水鱼肌间骨发育调控领域处于国际领先水平,相关成果为中国淡水鱼少刺品种的培育提供了关键基因和理论支持。1.3 水产养殖生物抗病和抗逆性状的遗传基础与调控机制“蓝色粮仓”重点专项聚焦重要水产养殖生物抗性性状的遗传基础与调控机制,在重大科学发现、核心关键技术和新品种创制等方面实现了重要突破。在海洋贝类中,探究了高温等环境诱导的DNA 甲基化及其跨代遗传情况,发现环境诱导的41%的甲基化变异基因可遗传至后代,这些基因参与细胞凋亡与自噬、GTPase 活性和基础代谢等生物过程,在介导热耐受跨代可塑性中发挥着重要作用,揭示了环境对性状形成过程中的重要作用机制4
21、2-43。在鱼类中,系统地开展了重要经济鱼类抗性性状决定的调控机制和抗病调控机制研究,应用基因组重测序、甲基化等技术,解析了罗非鱼抗无乳链球菌病遗传机制,首次发现免疫相关基因启动子的甲基化水平能抑制免疫基因 mRNA 表达44-45;筛选到黄姑鱼抗哈维氏弧菌候选关键基因 SPHK1,鉴定了 YdGal-3 基因并验证其重组蛋白具有血液凝集和细菌凝集功能46;发现鮸 miR-144可通过抑制 IL1-NFB 信号通路抑制先天性免疫应答,以及 SOCS1b 可抑制 IFN 介导的先天性免疫应答信号通路47;揭示了镜鲤选育种和普通种鲤抗 CyHV-3 病毒感染的异同及其分子机理48-49;发现生长在
22、不同盐度环境下的鱼肠道微生物组成存在差异,淡水环境可能有更多环境来源的随机菌群,盐度胁迫下肠壁微生物的关联稳定性增加,这为进一步研究肠道微生物在鱼类盐度适应性中的作用奠定了基础50。在棘皮动物中,通过开展刺参、海胆良种生态适应性与风险评价研究51,解析了刺参重要经济性状 温度和盐度耐受性的分子机制52-53,并应用于抗逆刺参新品种选育。上述成果为重要水产养殖生物抗病与抗逆性状的遗传基础解析及抗病与抗逆新品种的培育奠定了理论基础。1.4 水产养殖生物性别和发育的分子基础与调控机制针对具有两性异型生产性状表型的鱼、蟹、贝等水产养殖动物,“蓝色粮仓”重点专项开展了种质培育、性别标记和性别发育相关关键
23、候选基因鉴定、性腺发育和性别分化的分子机制等方面的研究。在性别标记方面,通过 XY 性逆转雌鱼与 XY正常雄鱼杂交创制了 YY 超雄鱼,继而筛选获得南方鲇性别连锁分子标记54;并利用南方鲇性染色体特异分子标记的遗传性别鉴定方法建立了单性鱼生产方法55,为后续鲇分子育种及新品种选育等应用研究工作的开展提供了完整的数据支持,也为其功能研究提供了重要的序列信息、注释信息和表达信息基础;制备并筛选出具有 XX 性别遗传型 F2 代3第 1 期王振忠,等:“十三五”时期中国水产种业科技创新进展和展望cyp17a1 纯合子(cyp17a1-/-XX)的鲤伪雄鱼,采集其精子与野生型雌鱼(cyp17a1+/+
24、XX)卵进行授精,可获得 100%雌性鱼群体(cyp17a1+/-XX),实现全雌群体构建的效果56-57。在性别发育关键基因筛选方面,通过开展水产养殖动物 Foxl2 基因在性别和育性调控方面的功能研究,发现拟穴青蟹(Scylla paramamosain)Foxl2偏向在精巢中高表达,应用 RNAi 将 Foxl2 敲降,导致卵巢中卵黄蛋白原(VTG)的 mRNA 高表达,表明 Foxl2 在青蟹精巢中特异表达,具有抑制卵巢成熟的功能58;从形态、内分泌和分子等层面揭示了海湾扇贝(Argopecten irradians)Foxl1 基因具有卵巢组织表达特异性,且依据其表达启动时序特征,推
25、断其可能具有促进卵巢育性发育的功能,提示海湾扇贝的 Foxl2 具有促进雌性性别和育性发育作用59;采用基因编辑技术,发现六倍体银鲫具有 3 个歧化的 Foxl2 部分同源基因,它们又各自具有 3 个序列高度一致的等位基因,而 foxl2a-A 在进化过程中已经丢失,foxl2a-B、foxl2b-A 和 foxl2b-B发生了亚功能化,协同调控银鲫的滤泡发生和卵巢发育32;同时对多个物种 Foxl 表达的分析表明,其进化出的新功能可调控配子发生60。上述研究揭示了 Foxl 基因在水产动物性别与育性发育的进化过程,以及多倍体重复基因进化命运中的作用,具有重要的理论价值。2 重要养殖生物种质创
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