“十三五”时期中国水产种业科技创新进展和展望_王振忠.pdf

第 38 卷第 1 期大 连 海 洋 大 学 学 报大 连 海 洋 大 学 学 报Vol.38 No.12 0 2 3 年 2 月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITYFeb.2 0 2 3DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2022-244文章编号:2095-1388(2023)01-0001-11专家约稿“十三五”时期中国水产种业科技创新进展和展望王振忠1,卢兵友1,刘磊2(1.中国农村技术开发中心,北京 100045;2.宁波大学 海洋学院,浙江 宁波 315832)摘要:“十三五”国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项实施以来,围绕中国水产生物遗传基础认知和种质创制技术体系能力提升,在重要养殖生物种质资源遗传基础深度解析、理论创新和育种技术上取得了新进展,完成了30 余种重要水产养殖生物基因组图谱,实现了重要水产生物生长、品质、抗性和性别等多个经济性状的深度遗传解析。在选择育种和杂交育种等传统育种基础上,整合基因组测序、功能基因挖掘、基因工程和细胞工程等现代生物技术,建立了全基因组选择育种、性别控制、BLUP 遗传评估、干细胞移植与“借腹怀胎”和基因组编辑等新一代育种技术体系。“蓝色粮仓科技创新”重点专项共获得30 个性状优异的水产新品种,累计繁育优良苗种 150 亿尾/个(只),养殖示范、推广面积超过 13.3 万 hm2。本文综述了“蓝色粮仓科技创新”重点专项实施以来,中国水产育种领域取得的主要科技创新成果,针对水产种业科技创新中存在的问题,提出应加强水产养殖生物种质资源收集与评价、加快突破性新品种研发进程、推进种业科企合作、加强育种原创性理论与技术研究及完善新品种“育、繁、推”一体化等未来重点研究方向,以期为促进中国渔业跨越式、高质量发展提供坚实的种质保证和技术支撑。关键词:国家重点研发计划;水产养殖;遗传育种;水产种业科技创新中图分类号:S 917.4 文献标志码:A 近 40 年来,中国渔业科技实现了快速发展,已初步建立了覆盖内陆水域和海洋的渔业产业技术体系,在良种选育、生态养殖等研究方向已达到世界先进水平。其中,水产种质创制能力不断提升,培育出 266 个水产新品种,建成 80 余个国家级水产原良种场,是世界上培育水产养殖新品种最多的国家,初步形成了全国水产良种体系,优质养殖品种的供给为产业发展提供了基础保障。“十二五”时期,中国系统地开展了鱼、虾、蟹、贝、藻和参等主要水产养殖生物的遗传基础研究,建立了杂交、诱变、多倍体、复合性状人工选择育种和分子标记辅助育种等技术,建成了一批国际先进的科技创新和应用示范平台,培养了一批具有国际视野的创新团队,大幅提升了中国水产养殖的良种覆盖率,支撑了国家鱼、虾、蟹、贝、藻和参等养殖业的快速健康发展,持续保持着世界第一水产养殖大国的地位。尽管中国水产育种研究方面取得了显著进展,但是水产养殖生物的遗传基础研究和种质创制能力依然薄弱,诸多重大科学问题和共性关键技术瓶颈亟待解决,如生长与品质等重要性状遗传基础与调控机制亟待深度解析,产业急需的抗逆和优良品质性状品种少,性状测评技术落后,分子育种技术还需改进,基因编辑和分子性控等关键前沿技术缺乏,良种规模化制种技术滞后等,严重制约了水产养殖产业绿色和健康可持续发展,水产种业亟待加快科技创新和产业升级。为此,“十三五”期间国家重点研发计划部署了“蓝色粮仓科技创新”(以下简称“蓝色粮仓”)重点专项,围绕水产种业发展需求,按照科技创新链要求,系统设置了主要水产养殖生物重要经济性状遗传基础解析和种质创制重大共性关键技术研发任务,经过 4 年的努力,重要水产养殖生物优良种质创新和良种培育能力取得了重大突破。本文总结和梳理了“蓝色粮仓”重点专项育种领域总体实施情况和取得的代表性成果,以及存在的问题,以期为相关科研人员及管理部门提供科学参考。收稿日期:2022-08-11 基金项目:浙江省自然科学基金项目(LY20C190005)作者简介:王振忠(1988),男,博士,副研究员。E-mail:wzz198818 通信作者:刘磊(1984),男,博士生导师,特聘研究员。E-mail:liulei1 1 重要养殖生物种质资源遗传基础深度解析和理论创新1.1 水产养殖生物基因组精细图谱绘制完整准确的基因组信息是开展性状精细解析和分子育种的重要基础,但目前多数水产养殖生物缺乏高质量参考基因组。通过“蓝色粮仓”重点专项的实施,绘制了 30 余种重要水产养殖生物基因组图谱1-30(表 1),揭示了生长、品质、抗性、性别等重要性状的组学机制。“蓝色粮仓”重点专项突破了条斑紫菜(Pyropia yezoensis)基因组组装瓶颈,并阐明其适应极端环境、世代间碳利用差异的分子机理1;揭示了鲤科亚基因组间的基因表达趋异策略和调控机制2;构建了 XX、XY 和 YY 南方鲇(Silurus meridionalis)个体全基因组精细图谱3;完成了魁蚶(Scapharca broughtonii)4、卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)5、斑石鲷(Oplegnathus punc-tatus)6和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)7等 30 余个水产养殖生物基因组精细图谱绘制,为水产生物性状解析和分子育种奠定了组学基础。表 1“十三五”期间“蓝色粮仓”重点专项支持下中国水产养殖生物全基因组图谱绘制进展Tab.1 Progress of whole genome sequencing of aquaculture species in China under the support of“Blue Granary”project in National Key Research and Development Program during“13th Five-Year Plan”物种species测序平台sequencing platform基因组大小/Mbpgenome sizeContigN50scaffold N50/Mbpscaffolds基因组染色体覆盖率/%coverage rate on chromosome参考文献reference条斑紫菜(Pyropia yezoensis)Illumina 108.40 340.80 kbp34.30 52795.00Wang 等1似刺鳊鮈(Paracanthobrama guichenoti)Illumina,BGISEQ-5001 088.001 966.00 kbp96.90Li 等2四带无须魮(Puntius tetrazona)Illumina,BGISEQ-500730.001 423.00 kbp97.90Li 等2南方鲇(Silurus meridionalis)Illumina738.9013.19 Mbp28.0428599.60Zheng 等3魁蚶(Scapharca broughtonii)Illumina884.501.80 Mbp45.0099.35Bai 等4卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)Illumina,Pacbio647.501.80 Mbp5.0537399.40Zhang 等5斑石鲷(Oplegnathus punctatus)BGISEQ-500764.00119.72 kbp29.9292.00Li 等6三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)Illumina864.45108.70 kbp15.602 39679.99Lv 等7拟穴青蟹(Scylla paramamosain)Illumina1 587.20191.00 kbp0.3248397.17Zhao 等8日本沼虾(Macrobrachium nipponense)Illumina4 608.00231.20 kbp86.8033 15594.70Jin 等9坛紫菜(Neoporphyra haitanensis)Illumina53.30510.30 kbp5.8066380.90Cao 等10坛紫菜(Neoporphyra haitanensis)Illumina49.67634.92 kbp7.8015Chen 等11菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)Illumina1 146.88345.00 kbp53.8530 81193.32Yan 等12双棘原黄姑鱼(Protonibea diacanthus)BGISEQ-500635.693.33 Mbp25.6019 72594.15Xu 等13非洲骨舌鱼(Heterotis niloticus)BGISEQ-500669.702.31 Mbp9.624 24497.60Hao 等14条纹斑竹鲨(Chiloscyllium plagiosum)BGISEQ-50039 424.0036.37 kbp55.2419 59563.53Zhang 等15美国红鱼(Sciaenops ocellatus)BGISEQ-500686.6299.71 kbp25.6238 25687.82Xu 等16曼谷拟松鲷(Datnioides undecimradiatus)BGISEQ-500595.009.694 44290.00Sun 等17微拟球藻(Nannochloropsis oceanica)Illumina29.30664.75 kbp1.14100.00Guo 等18许氏平鲉(Sebastes schlegelii)Illumina848.312.96 Mbp35.631 47199.61Liu 等19太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)MGISEQ-2000587.00581.00 kbp98.08Wang 等20缢蛏(Sinonovacula constricta)Illumina1 331.97678.86 kbp57.997 93293.93Dong 等21羊栖菜(Sargassum fusiforme)Illumina394.40142.09 kbp60.70Wang 等22马口鱼(Opsariichthys bidens)Illumina992.905.20 Mbp19.441 46189.31Liu 等23苏门答腊鲀(Tetraodon palembangensis)BGISEQ-500362.001.78 Mbp15.806 19091.20Zhang 等24波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)Illumina1 173.4016.50 Mbp51.502499.98Liu 等25黄鮟鱇(Lophius litulon)BGISEQ-500709.23164.91 kbp32.4997.20Lv 等26乌鳢(Channa argus)Illumina630.3913.20 Mbp27.6652198.26Ou 等27斑鳢(Channa maculata)Illumina618.8221.73 Mbp28.3725499.65Ou 等27黄喉拟水龟(Mauremys mutica)Illumina,Hi-C2 283.528.35 Mbp141.9899.98Liu 等28鮸(Miichthys miiuy)BGISEQ-500,Hi-C740.397.73 Mbp25.761 01094.98Xu 等292大连海洋大学学报 第 38 卷1.2 水产养殖生物生长和品质性状的遗传基础与调控机理“蓝色粮仓”重点专项在重要水产动物生长及品质性状的分子调控机制和遗传网络解析研究方面取得了突破。在水产养殖动物生长方面,采用多组学及基因功能验证等手段,揭示了扇贝肌肉积累类胡萝卜素是隐性性状及单基因调控的机理,发现启动子变异导致类胡萝卜素裂解氧化酶基因 BCO-like1 表达下调是虾夷扇贝(Mizuhopecten yessoensis)新品种“海大金贝”富集类胡萝卜素的原因30;通过比较两种系统发育上较远的软体动物腹足类的笠贝(Lottia goshimai)和多板纲的石鳖(Acan-thochitona rubrolineata),发现 Hox 参与贝类壳和足的发育,明确了其表达量分别与背部的贝壳和腹部的足深度相关,通过阐释贝类 Hox 基因特异性表达模式,揭示了 Hox 调控贝类贝壳和足生长的发育机制31,这为贝类关键器官的生长发育机制提供了全新的认识;通过解析多重复 Foxl2 等位基因在六倍体银鲫(Carassius auratus gibelio)性别和育性调控中的功能32,阐明了性别调控关键基因的重复与多倍化在性别和育性发育中的作用机制。在水产养殖动物品质性状方面,通过开展中间球海胆不同发育时期脂肪酸组成和含量特征研究,获得了不同发育时期海胆性腺多不饱和脂肪酸(PUFAs)代谢差异通路和差异基因,筛选并鉴定了与海胆 PUFAs 合成代谢相关的差异代谢产物和中间代谢物33;应用基因编辑技术、品质性状遗传参数估计和 QTL 定位方法,解析了肌肉生成抑制素(Myostatin)调控水产动物肌肉生长的关键作用34-35,揭示了淡水鱼肌间骨量调控的分子机制;开展了不同鱼类肌间刺数量36、遗传力评估37、QTL 定位及候选基因筛选38-39研究,获得与肌间刺数量相关的候选基因,通过比较有刺和无刺鱼肌膈组织发育,明确了肌膈矿化特征;采用 CRISPR-Cas9 基因编辑技术,鉴别到调控肌间刺数目的基因,野生型斑马鱼成鱼个体肌间刺数目为 92106 根,每侧为 4653 根,突变体个体仅有 1220 根,每侧仅有 610 根40-41。肌间刺数目调控关键基因的发现、功能研究及应用,使中国在淡水鱼肌间骨发育调控领域处于国际领先水平,相关成果为中国淡水鱼少刺品种的培育提供了关键基因和理论支持。1.3 水产养殖生物抗病和抗逆性状的遗传基础与调控机制“蓝色粮仓”重点专项聚焦重要水产养殖生物抗性性状的遗传基础与调控机制,在重大科学发现、核心关键技术和新品种创制等方面实现了重要突破。在海洋贝类中,探究了高温等环境诱导的DNA 甲基化及其跨代遗传情况,发现环境诱导的41%的甲基化变异基因可遗传至后代,这些基因参与细胞凋亡与自噬、GTPase 活性和基础代谢等生物过程,在介导热耐受跨代可塑性中发挥着重要作用,揭示了环境对性状形成过程中的重要作用机制42-43。在鱼类中,系统地开展了重要经济鱼类抗性性状决定的调控机制和抗病调控机制研究,应用基因组重测序、甲基化等技术,解析了罗非鱼抗无乳链球菌病遗传机制,首次发现免疫相关基因启动子的甲基化水平能抑制免疫基因 mRNA 表达44-45;筛选到黄姑鱼抗哈维氏弧菌候选关键基因 SPHK1,鉴定了 YdGal-3 基因并验证其重组蛋白具有血液凝集和细菌凝集功能46;发现鮸 miR-144可通过抑制 IL1-NFB 信号通路抑制先天性免疫应答,以及 SOCS1b 可抑制 IFN 介导的先天性免疫应答信号通路47;揭示了镜鲤选育种和普通种鲤抗 CyHV-3 病毒感染的异同及其分子机理48-49;发现生长在不同盐度环境下的鱼肠道微生物组成存在差异,淡水环境可能有更多环境来源的随机菌群,盐度胁迫下肠壁微生物的关联稳定性增加,这为进一步研究肠道微生物在鱼类盐度适应性中的作用奠定了基础50。在棘皮动物中,通过开展刺参、海胆良种生态适应性与风险评价研究51,解析了刺参重要经济性状 温度和盐度耐受性的分子机制52-53,并应用于抗逆刺参新品种选育。上述成果为重要水产养殖生物抗病与抗逆性状的遗传基础解析及抗病与抗逆新品种的培育奠定了理论基础。1.4 水产养殖生物性别和发育的分子基础与调控机制针对具有两性异型生产性状表型的鱼、蟹、贝等水产养殖动物,“蓝色粮仓”重点专项开展了种质培育、性别标记和性别发育相关关键候选基因鉴定、性腺发育和性别分化的分子机制等方面的研究。在性别标记方面,通过 XY 性逆转雌鱼与 XY正常雄鱼杂交创制了 YY 超雄鱼,继而筛选获得南方鲇性别连锁分子标记54;并利用南方鲇性染色体特异分子标记的遗传性别鉴定方法建立了单性鱼生产方法55,为后续鲇分子育种及新品种选育等应用研究工作的开展提供了完整的数据支持,也为其功能研究提供了重要的序列信息、注释信息和表达信息基础;制备并筛选出具有 XX 性别遗传型 F2 代3第 1 期王振忠,等:“十三五”时期中国水产种业科技创新进展和展望cyp17a1 纯合子(cyp17a1-/-XX)的鲤伪雄鱼,采集其精子与野生型雌鱼(cyp17a1+/+XX)卵进行授精,可获得 100%雌性鱼群体(cyp17a1+/-XX),实现全雌群体构建的效果56-57。在性别发育关键基因筛选方面,通过开展水产养殖动物 Foxl2 基因在性别和育性调控方面的功能研究,发现拟穴青蟹(Scylla paramamosain)Foxl2偏向在精巢中高表达,应用 RNAi 将 Foxl2 敲降,导致卵巢中卵黄蛋白原(VTG)的 mRNA 高表达,表明 Foxl2 在青蟹精巢中特异表达,具有抑制卵巢成熟的功能58;从形态、内分泌和分子等层面揭示了海湾扇贝(Argopecten irradians)Foxl1 基因具有卵巢组织表达特异性,且依据其表达启动时序特征,推断其可能具有促进卵巢育性发育的功能,提示海湾扇贝的 Foxl2 具有促进雌性性别和育性发育作用59;采用基因编辑技术,发现六倍体银鲫具有 3 个歧化的 Foxl2 部分同源基因,它们又各自具有 3 个序列高度一致的等位基因,而 foxl2a-A 在进化过程中已经丢失,foxl2a-B、foxl2b-A 和 foxl2b-B发生了亚功能化,协同调控银鲫的滤泡发生和卵巢发育32;同时对多个物种 Foxl 表达的分析表明,其进化出的新功能可调控配子发生60。上述研究揭示了 Foxl 基因在水产动物性别与育性发育的进化过程,以及多倍体重复基因进化命运中的作用,具有重要的理论价值。2 重要养殖生物种质创制共性关键技术提升2.1 水产养殖生物经济性状高通量测定技术“蓝色粮仓”重点专项针对目前水产育种研究中普遍存在的性状测评技术落后的问题开展了研究,在多种水产生物尤其是贝类高通量测评技术和装置研发方面取得了重要进展,实现了对这些重要性状的高通量快速、精准测评。根据中国主养贝类不同生物学特征,重点开展了耐温与耐缺氧61、体形态、营养品质62-63和珍珠光泽64等贝类性状的测评技术研发;利用图像识别与微型传感器,研发了基于图像识别的贝类表型分析系统65,可以同时测得壳长、壳宽、壳高、壳面积和体质量 5项指标,每 3 s 可测定一个个体,测定效率较人工测定效率提高了 20 倍,同时可以实现数据和图片的自动保存与上传;研发了扇贝心率的快速测定方法,建立了基于心率的抗逆性状快速评价技术,使抗逆性状的测定速度由每 15 min 测定一个个体提高至每 5 s 测定一个个体,极大地提高了测定效率66;建立了血液生理指标的标准化测定,实现了扇贝血液生理指标的快速测定(每 5 min 测定一个个体),可同时获得 pO2、pCO2、pH、K+、Na+、Ca2+和 Cl-共 7 项血液指标,为扇贝生理状态的准确评价提供了依据66;并研发出贝类拉力指标的快速测定装置67。系列贝类性状测定技术的研发,提升了贝类育种产业的技术水平,为贝类育种工作提供了全面可靠的大数据支持,也为贝类的精准育种提供了技术支撑。2.2 基因编辑技术与生殖操作前沿技术“蓝色粮仓”重点专项对水产养殖生物高通量转基因/基因编辑技术等水产基因编辑主导手段开展了相关研究。在基因编辑技术方面,已经成功实现了三角褐指藻中多个基因的敲除,包括对红光吸收的 天 线 蛋 白 基 因(lhcf15)、隐 花 色 素 基 因(cry7200297)和光系统环式电子传递调控基因(pgrl1、pgrk5)等,为在分子水平上精准培育生长速度快、目标产物含量高的优良藻株奠定了基础68-69;优化了脊尾白虾(Exopalaemon carinicau-da)等甲壳动物的显微注射技术,注射后的胚胎存活率提高了5 倍,编辑效率最高可达69.4%,成功实现了脊尾白虾、米虾(Caridina typus)和中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)的功能基因编辑70-71,获得了基因编辑个体,并探索了以嗜对虾假型昆虫杆状病毒为递送工具,高效导入 CRISPR/Cas9 的基因编辑体系72,使得利用编辑技术定向改造虾、蟹目的基因成为可能,基因编辑技术的建立为虾、蟹的遗传选育提供了新的技术支撑;在鲍鱼、扇贝和牡蛎等种类中突破了显微注射技术73,通过电穿孔转染的方式进行基因导入方法及导入条件的探究,实现了转染后 D 形幼虫存活数量的提高及编辑工具导入牡蛎幼虫中后的成功表达,以电击法开展的扇贝受精卵基因编辑试验,已能够将受精卵培育到第 5 天后的 D 型幼虫,并在鲍鱼中构建了TALEN 介导的基因编辑技术74。在生殖操作前沿技术方面,建立了重要养殖鱼类生殖干细胞移植与“借腹怀胎”技术75-76,可通过对生殖干细胞定向操作开展精准育种,相关技术在缩短鱼类性成熟周期、性控育种和珍稀濒危鱼类保护等方面具有巨大的应用前景;在系统梳理鱼类干细胞育种技术和生殖干细胞移植技术的基础上,从鱼类生殖干细胞的保存、分离与纯化方法、不育受体的制备,以及生殖干细胞移植技术等诸多4大连海洋大学学报 第 38 卷方面进行了探索和技术优化77-79,建立了鱼类生殖干细胞移植技术,延长了鲟供体生殖干细胞在受体性腺中的时间80,突破了海水养殖鱼类(鲆鲽类)科间移植并获得了功能配子76,相关技术成果处于国际先进水平;还研发了养殖鱼类生殖干细胞冻存、分离、纯化和移植技术,为养殖鱼类种质创制提供了新的手段,提高了获得养殖鱼类新种质的效率,促进了水产养殖种业的发展。2.3 水产养殖生物性别控制和育性调控技术“蓝色粮仓”重点专项在水产养殖生物性别和发育的分子基础与调控机制研究中取得了重要进展。利用制备并筛选出的 XX 性别遗传型 F2 代cyp17a1 纯合子(cyp17a1-/-XX)的鲤伪雄鱼,采集其精子与野生型雌鱼(cyp17a1+/+XX)卵进行授精,可获得 100%雌性鱼群体(cyp17a1+/-XX),实现全雌群体构建的效果56-57,建立了鲤科鱼类性别控制和育性调控的育种技术81;通过挖掘罗非鱼、鳜和鳢等重要养殖鱼类性别决定关键基因和标记,研发了高效操作的性控育种新技术82-83,性逆转无需依赖激素活性物质诱导处理,实现了通过基因工程技术高效获得性别控制群体的方法突破,这是由模式鱼的机制性基础研究到单性养殖鱼群体构建的应用研究的范例;通过 XY 性逆转雌鱼与 XY 正常雄鱼杂交,成功创制了 YY 超雄鱼,构建了 XX、XY 和 YY 南方鲇个体全基因组精细图谱3,筛选获得了南方鲇性别连锁分子标记54,并利用南方鲇性染色体特异分子标记的遗传性别鉴定方法,建立了单性鱼的生产方法,筛选的性别连锁分子标记可用于分子标记辅助生产 XX 全雌和YY 超雄群体55,这为南方鲇遗传育种和性别决定研究提供了坚实的基础,兼具基础研究和水产应用价值;采用激素诱导性别转换方法,结合鳜性别分子标记,建立了鳜性控育种新技术84,该技术成果处于国际领先水平。2.4 水产养殖生物全基因组选择育种与共性技术“蓝色粮仓”重点专项在虾、蟹、贝、藻等全基因组选择育种技术和共性技术方面取得了新突破。在基因组选择育种方面,通过设计基于扩繁群体的育种方法及家系内多级标准化选育方法,建立了高效率选择育种的新模式,实现了表型获取、基因分型和育种值预测的整套解决方案;通过研发低成本、高 通 量 的 对 虾 育 种 SNP 芯 片,建 立 了GWAS-GS、ssGBLUP 和机器学习等全基因组预测方法,建立了虾、蟹全基因组育种技术,选择准确率较传统育种技术提升 12.38%96.76%,全基因组选育的成本降低 50%以上85;开展了鲍鱼经济性状相关基因的挖掘及基因组选择育种,开发了鲍鱼 40 k 液相芯片、低覆盖度测序的基因型分析技术、基于图形用户界面(GUI)的 GS 软件 AquaGS,利用这些新技术进行了生长与耐热性状的基因组选育,获得了若干选育系86-87。在共性技术育种方面,构建了抑制受精卵第二极体制备牡蛎四倍体的方法,通过倍性检测、修复等技术,开展了福建牡蛎、香港牡蛎和熊本牡蛎四倍体的创制工作88-89,已形成稳定的四倍体核心群体,并进一步通过 4N2N 生物学杂交方法进行了全三倍体牡蛎的规模化生产,将三倍体种苗推广至中国福建、广东等省和广西壮族自治区,以及越南等国家,有效推进了中国华南地区牡蛎三倍体产业的发展。牡蛎三倍体研究成果总体处于国际先进水平。3 重要养殖生物新品种培育与高效扩繁技术通过“蓝色粮仓”重点专项的实施,主导水产种质创制能力显著提升,培育新品种 30 个(表2),推广养殖面积超过 11 万 hm2,良种覆盖率获得大幅提升。在鱼类新品种培育方面,培育出全雄罗非鱼“粤闽 1 号”、全雌翘嘴鳜“鼎鳜 1 号”和罗非鱼抗无乳链球菌病新品种 罗非鱼“壮罗 1 号”等新品种。其中,全雄罗非鱼“粤闽 1 号”生长速度比吉富罗非鱼快 23.77%,带皮出肉率平均高2.54%;“鼎鳜 1 号”生长速度较对照鳜快 20%,养殖成活率较高;“壮罗 1 号”累计繁育种苗1.23 亿尾,推广养殖面积超过 3 333 hm2,带动了从业企业及养殖户增收致富,为解决罗非鱼无乳链球菌病害问题提供了种苗保障。在贝类新品种培育方面,培育的新品种池蝶蚌“鄱珠 1 号”具有壳间距宽、外套膜厚、珍珠质分泌能力强和培育大规格珍珠的潜力优势,可用于培育优质大规格珍珠;三角帆蚌“浙白 1 号”新品种的成功培育为定向培育纯白色珍珠提供了基础,提高了珍珠质量,免除珍珠漂白加工工序,降低了珍珠相关产品生产成本,减少了环境污染,两个新品种为中国淡水珍珠产业升级提供了重要的良种支持;绿盘鲍新品种已示范和推广应用 1.5 亿粒以上,养殖应用打破了国内大规格精品鲍鱼长期依赖进口国外野生鲍鱼的局面,同时优化了中国鲍鱼养5第 1 期王振忠,等:“十三五”时期中国水产种业科技创新进展和展望表 2“十三五”期间“蓝色粮仓”重点专项支持下中国获得的 30 个水产养殖新品种Tab.2 30 new varieties of aquaculture species in China under the support of“Blue Granary”project in National Key Re-search and Development Program during“13th Five-Year Plan”新品种名称name of new variety新品种登记号registration No.of new variety选育技术breeding technology育种单位organization罗非鱼“壮罗 1 号”GS-01-004-2018家系选择育种技术广西壮族自治区水产科学研究院、中国水产科学研究院黄海水产研究所三疣梭子蟹“黄选 2 号”GS-01-006-2018群体选择育种技术中国水产科学研究院黄海水产研究所、昌邑市海丰养殖有限责任公司绿盘鲍GS-02-003-2018杂交育种技术厦门大学、福建闽锐宝海洋生物科技有限公司方斑东风螺“海泰 1 号”GS-01-008-2018群体选择育种技术厦门大学、海南省海洋与渔业科学院刺参“鲁海 1 号”GS-01-011-2018群体选择育种技术山东省海洋生物研究院、好当家集团有限公司中华鳖“珠水 1 号”GS-01-011-2020群体选择育种技术中国水产科学研究院珠江水产研究所、广东绿卡实业有限公司罗非鱼“粤闽 1 号”GS-04-001-2020性别控制技术中国水产科学研究院珠江水产研究所、福建百汇盛源水产种业有限公司池蝶蚌“鄱珠 1 号”GS-01-009-2020群体选择育种技术南昌大学、抚州市水产科学研究所三角帆蚌“浙白 1 号”GS-01-008-2020群体选择育种技术金华职业技术学院、金华市威旺养殖新技术有限公司缢蛏“甬乐 1 号”GS-01-004-2020群体选择育种技术浙江万里学院、浙江万里学院宁海海洋生物种业研究院虹鳟“水科 1 号”GS-01-001-2021家系选择育种技术中国水产科学研究院黑龙江水产研究所半滑舌鳎“鳎优 1 号”GS-01-005-2021全基因组选择育种技术中国水产科学研究院黄海水产研究所、海阳市黄海水产有限公司、唐山市维卓水产养殖有限公司、莱州明波水产有限公司和天津市水产研究所全雌翘嘴鳜“鼎鳜 1 号”GS-04-001-2021性别控制技术广东梁氏水产种业有限公司、中山大学皱纹盘鲍“寻山 1 号”GS-01-008-2021群体选择育种技术威海长青海洋科技股份有限公司、浙江海洋大学、中国海洋大学“斑马蛤 2 号”GS-01-007-2021群体选择育种技术大连海洋大学、中国科学院海洋研究所三角帆蚌“申浙 3 号”GS-01-006-2021群体选择育种技术上海海洋大学、金华市浙星珍珠商贸有限公司和武义伟民水产养殖有限公司栉孔扇贝“蓬莱红 3 号”GS-01-011-2022全基因组选择育种技术中国海洋大学、威海长青海洋科技股份有限公司鳙“中科佳鳙 1 号”GS-01-003-2022群体选择育种技术、雌核发育技术和分子标记辅助选育技术中国科学院水生生物研究所、黄石市富尔水产苗种有限责任公司虹鳟“全雌 1 号”GS-04-002-2022性别控制技术、雌核发育技术中国水产科学研究院黑龙江水产研究所镜鲤“龙科 11 号”GS-01-001-2022分子标记辅助选育技术中国水产科学研究院黑龙江水产研究所、丹东英波鸭绿江生态科技股份有限公司和辽宁省淡水水产科学研究院长牡蛎“前沿 1 号”GS-02-009-2022细胞工程育种技术青岛前沿海洋种业有限公司、中国科学院海洋研究所和乳山市海洋经济发展中心杂交鳢“雄鳢 1 号”GS-02-003-2022性别控制技术中国水产科学研究院珠江水产研究所、佛山市南海百容水产良种有限公司、中国科学院水生生物研究所、海南百容水产良种有限公司和广东海大集团股份有限公司翘嘴鳜“武农 1 号”GS-04-001-2022性别控制技术武汉市农业科学院、中国科学院水生生物研究所拟穴青蟹“东方 1 号”GS-01-010-2022群体选择育种技术中国水产科学研究院东海水产研究所、宁波市海洋与渔业研究院青虾“太湖 3 号”GS-01-008-2022群体选择育种技术中国水产科学研究院淡水渔业研究中心、南京农业大学无锡渔业学院罗氏沼虾“南太湖 3 号”GS-01-009-2022家系选择育种技术浙江省淡水水产研究所、中国水产科学研究院黄海水产研究所海湾扇贝“海益丰 11”GS-01-012-2022群体选择育种技术、全基因组选择育种技术中国海洋大学、烟台海益苗业有限公司 刺参“鲁海 2 号”GS-01-013-2022群体选择育种技术山东省海洋科学研究院、山东黄河三角洲海洋科技有限公司和威海圣航水产科技有限公司刺参“华春 1 号”GS-01-014-2022群体选择育种技术鲁东大学、山东华春渔业有限公司、山东省海洋资源与环境研究院和烟台海育海洋科技有限公司中间球海胆“丰宝 1 号”GS-01-015-2022群体选择育种技术大连海宝渔业有限公司、大连海洋大学6大连海洋大学学报 第 38 卷殖产品结构,通过创建基于新品种的鲍鱼种业-养殖-高端干鲍鱼加工-干鲍鱼存贮与销售的新产业链,有力推动了中国鲍鱼养殖产业的转型升级。在藻类新品种培育方面,条斑紫菜分子定向设计育种技术取得了突破,创制国际上首例精准分子设计育种的经济藻株等新种质材料 25 份,在经济海藻分子设计育种方面处于国际领先水平;综合应用诱变、杂交和细胞工程等育种技术,选育出品质优、耐高温和生长快的坛紫菜“闽丰 2 号”新品种,示范应用超过 6 667 hm2,其高产、优质和抗逆性状得到了养殖户的高度肯定,使得“南菜北养”的范围进一步扩大。在虾、蟹、参类新品种培育方面,三疣梭子蟹抗逆新品种“黄选 2 号”、日本沼虾“太湖 3 号”和拟穴青蟹“东方 1 号”等新品种的培育,推进了主要养殖甲壳类的相关研究,研发了虾、蟹选育品种(系)的规模化繁育技术,推广良种 34 亿尾,推广养殖面积 1.67 万 hm2,新品种目标性状性能在国内均处于领先水平,在国际上处于领跑或并跑位置;建立了刺参良种“育、繁、推”技术体系,年培育刺参新品种幼体逾 500 亿只,技术成果覆盖面广、普及率高,显著提高了中国刺参养殖良种覆盖率,支撑了刺参现代种业的高质量发展。4 存在问题及展望4.1 水产种业科技创新中存在的问题目前,中国水产育种在主导养殖生物种质创制能力上获得了显著提升,在经济性状生物学机制上取得了新认知,种质创制和生殖操作关键技术取得了新突破,在重要养殖生物经济性状遗传解析、生殖干细胞培养诱导与移植、性别控制育种技术、经济性状高通量精准测评技术、基因组选育技术平台构建和新品种培育等领域取得了世界领先成果。然而,在新形势下,中国水产种业科技创新仍然面临一些问题。1)种质资源收集、鉴定和发掘不足。对种质资源普查收集工作和资源保存设施建设的支持力度不够,地方特色种质资源开发、精准鉴定和发掘不足,种质资源利用率较低。2)新品种数量不足,突破性新品种较少,性状保持技术亟待完善。目前,中国水产养殖生物种类超过 600 种,但新品种只有 266 个,大多数无新品种,草、鲢和鳙等 100 万 t 以上大宗水产品新品种较少,难以满足国家食物安全和人民对水产优质蛋白的需要,优势性状保持能力不足,亟待开展相关研究。3)水产新品种覆盖率有较大提升空间。与发达国家主要养殖品种 55%的水产良种覆盖率和25%的遗传改良率相比,中国大部分水产新品种仍有较大提升空间。4)未来育种技术创新性有待继续提高。分子设计育种技术和智能育种技术缺乏,不能满足新品种培育需要。5)商业化育种体系不完善。公益性科研教学单位仍是新品种培育主体,以企业为主体的产学研结合模式和商业化育种体系亟待完善。6)与良种配套的大规模繁育推广技术标准和苗种生物安保体系缺失。4.2 未来重点研究方向根据中国海洋农业与淡水渔业发展的新形势和新趋势,针对中国水产种业发展面临的水产种业大而不强的主要问题和重大科技需求,聚焦精准育种,提高科技创新能力,加强原始基础理论和重大共性技术创新,实现现代渔业的良种化、精准化和智能化,助力“碳中和”“碳达峰”,推动产业升级,巩固脱贫攻坚,促进乡村振兴,需要继续加强以下方面的工作。1)加强水产养殖生物种质资源收集、评价与保存。支持地方种质资源保护平台和设施建设,深度挖掘种质资源,提高种质资源利用率。2)加快突破性新品种研发进程,加强优势性状保持能力。针对大宗水产种类和未有新品种的养殖种类,突破基因编辑和分子设计等前沿育种技术,结合传统育种技术,加快育种进程。3)强化企业技术创新主体地位,推进种业科企合作。重点扶持优势企业发展和健全商业化育种体系,建立良种科技研发与商业化种业协同发展机制。4)加强育种原创性理论与技术研究。深化重要经济性状形成机制、群体协同进化规律、基因组结构和功能多样性等研究,为优良品种培育提供理论基础,融合基因编辑、全基因组选择、合成生物和人工智能等前沿技术,推进水产育种向高效化、精准化和智能化发展。5)推进水产种业体系与水产优质种苗规模化繁育基地建设,完善新品种“育、繁、推”一体化技术体系,加强水产优质种苗推广,推进苗种安保体系建设。7第 1 期王振忠,等:“十三五”时期中国水产种业科技创新进展和展望参考文献:1 WANG D M,YU X Z,XU K P,et al.Pyropia yezoensis genome re-veals diverse mechanisms of carbon acquisition in the intertidal en-vironmentJ.Natur