观赏植物花斑形成调控机制的研究进展.pdf
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1、综述与专论2023,39(10):17-28生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN收稿日期:20230317基金项目:国家自然科学基金项目(32071826)作者简介:齐方婷,女,博士研究生,研究方向:花卉种质资源与遗传育种;Email:通讯作者:黄河,男,博士,教授,研究方向:花卉种质资源与遗传育种;Email:花色是植物重要的观赏性状,被子植物的花色多样性不仅体现在颜色的多变,还包括形成一些独特的色彩图案即花瓣彩斑(花斑)。花斑一般是指花瓣上不同区域出现的差异着色模式1,能给花朵增添极大的观赏性。此外,花朵斑部内含物具备吸收可见紫外光的特质,使得花斑在昆虫眼中呈现特异观赏
2、植物花斑形成调控机制的研究进展齐方婷 黄河(北京林业大学园林学院 花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室 国家花卉工程技术研究中心,北京 100083)摘 要:花瓣上出现的独特色彩图案又称花瓣彩斑(花斑),花斑不仅是植物重要的观赏性状,还能起到吸引昆虫、抵御天敌和适应环境变化等多种作用,在生物进化上具有重要的意义。本文综述了近年来观赏植物花斑形成的相关进展,总结了花斑形成的遗传规律和影响因素。重点描述了色素合成途径结构基因和转录因子在花斑形成中的重要作用,即结构基因的时空特异性表达和竞争机制,促进了不同种类的色素在花瓣中差异积累;而转录因子通过直接或间接调控结构基因的定位表达参与花斑的形成。此
3、外,本文还归纳了观赏植物花斑形成中的其他调控机制,如转录后调控、翻译后调控和甲基化等,汇总了花斑形成的分子调控网络,以期为观赏植物花斑形成的分子机理研究提供新视角。关键词:花斑形成;类黄酮;分子机制;观赏植物DOI:10.13560/ki.biotech.bull.1985.20230242Research Advance in the Regulation Mechanism of Flower Spots Formation in Ornamental PlantQI Fangting HUANG He(Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants
4、 Germplasm Innovation&Molecular Breeding,National Engineering Research Center for Floriculture,College of Landscape Architecture,Beijing Forestry University,Beijing 100083)Abstract:Many ornamental plants have various coloration patterns on their flower petals;these flower color variations are called
5、 flower spots.Flower spot is a very important ornamental characteristic of plants and have great significance in evolutionary biology.It could help plants to attract pollinators,defend against natural enemies and adapt to environmental changes.In this paper we reviewed recent advances in the molecul
6、ar mechanism of flower spots formation,and then summarized the genetic law and influencing factors of flower spots formation.Moreover,we described the important roles of structural genes and transcription factors(TFs)related to pigment synthesis in the formation of flower spots in detail,i.e.,the sp
7、atiotemporal specific expression and competition mechanism of structural genes promote the pigments differential accumulation in petals.TFs participate in the coloration patterns formation by directly or indirectly regulating the positioning expressions of structural genes.Furthermore,we introduced
8、other regulation mechanisms,such as posttranscriptional regulation,posttranslation regulation and methylation,and gathered the molecular regulatory network of flower spots formation,aiming to provide a new perspective for studying the molecular mechanism of flower spots formation in plants.Keywords:
9、flower spots formation;flavonoid;molecular mechanism;ornamental plant生物技术通报 Biotechnology Bulletin2023,Vol.39,No.1018的颜色,能够减少传粉昆虫的搜索时间2-3,因此,相较于单色花来说,带有花斑的品种在繁衍上占据优势地位,更能吸引传粉者如蝴蝶4、苍蝇5和黄蜂6的注意。而一些植物也可以利用花斑来抵御食草昆虫7、防护紫外线以及适应不同的温度8。可以说花斑是植物进化、自然选择和人工选择的重要方向,在现代花卉业中具有重要意义9。因此,对花斑形成机理的探究尤为重要,目前,色素合成途径研究较为
10、透彻,而花斑的形成还涉及多种发育和环境信号参与,更具多变性和复杂性。已有研究对花斑形成过程中的化学物质组成和分子调控模式进行深入挖掘,就观赏植物花斑的形成提出多种模型和假说,本文对此进行总结归纳,以期促进对观赏植物花斑的深入研究。1 花斑的分类及遗传规律1.1 规则型花斑花斑可分为规则型花斑和不规则型花斑两大类,规则型花斑主要包括脉络状(venation)、斑块(blotch)、点状(spots)、二色(bicolor)、花边(picotee)、星型(star)、花眼(bulleyes)以及蜜导(nectar guide)等类型(图 1a-h)1,能按照遗传的基本规律进行世代传递。部分植物的花
11、斑性状由单基因控制,在树棉(Gossypium arboreum)20和猴面花(Mimulus lewisii)21中发现,花斑性状在杂交子代中的分离比遵循简单的显性单基因遗传规律。夏堇(Torenia fournieri)在腹瓣或背瓣表现出的多种着色模式也由单基因决定且通常为显性性状22,而Kondo 等23在夏菫的一个品种中发现背瓣白色和紫色株系杂交后,F1花均为背瓣白色带紫边表型(半色系),半色系自交后代中白色半色紫色的分离比为 121,属于不完全显性遗传。克拉花(Clarkia gracilis)中心斑点和基部斑点花朵杂交 F1代表现出双斑点表型,F2中基部斑点双斑点中心斑是121,为
12、共显性遗传24。1.2 不规则型花斑相对较为简单的规则型花斑,不规则型花斑是指花瓣上有非固定的异色散点或条纹,形成园艺学上所谓的“洒金”“跳枝”“二乔”“二色”等(图1i-m),在 牡 丹(Paeonia suffruticosa)25、桃 花(Prunus persica)26和矮牵牛(Petunia hybrida)27中发现,转座子(transposons)或小片段插入、甲基化(methylation)和 small RNA 等均有可能形成不规则型花斑,其花斑性状也可以遗传给子代,但往往具有随机性和可变性,遗传过程不遵循孟德尔定律。此外,病毒感染也会导致不规则型花斑的产生,如病毒感染兰科
13、(Orchidaceae)植物后会出现花瓣坏死、色素不均以及嵌合条纹等现象28,大丽花(Dahlia pinnata)感染了烟草坏死病毒(tobacco streak virus,TSV)后会出现杂色花29。因病毒感染产生的不规则型花斑一般不能通过杂交的方式稳定遗传给后代。abcdefghijkma:金鱼草(Antirrhinum majus)的脉络花纹10;b:紫斑牡丹(P.rockii)的斑 块11;c:杂种百合(Lilium spp.)的斑点12;d:瓜叶菊(Senecio cruentus)小丑双色花13;e:矮牵牛花边14;f:矮牵牛星型花斑14;g:南非雏菊(Gorteria di
14、ffusa)花眼15;h:大花蕙兰(Cymbidium orchid)蜜导区域16;i:大丽花洒金17;j:跳枝桃花18;k:牡丹二乔11;m:非洲紫罗兰(Saintpilia.ionantha)二色19a:A.majus showing venosa phenotype10;b:blotch pattern in the P.rockii11;c:Lilium spp.present spots in the petals12;d:S.cruentus Jester having bicolor flower13;e:picotee type flower in P.hybrida14;f:
15、star type flower in P.hybrida14;g:G.diffusa showing a unique“eye”pattern in ray florets15;h:C.orchid presenting a differential coloration in nectar guide16;i:variational coloration type in D.variabilis17;j:P.persica showing twocolor and variegated flowers in one single plant18;k:flower in P.suffruti
16、cosa Er Qiao presenting various coloration type11;m:S.ionantha showing pinkpurple flower19图 1 规则和不规则型花斑Fig.1 Regular and irregular flower spots2 影响花斑形成的理化因素花斑的本质是呈色上的差异,而花色在视觉上的呈现通常是由于色素对光的选择性吸收和花内部2023,39(10)19齐方婷等:观赏植物花斑形成调控机制的研究进展结构的光散射性30,因此花瓣内色素物质的组成和分布是花斑形成的重要影响因素15。此外,细胞内环境(液泡 pH、金属离子及其络合物31等
17、)也影响着植物花斑的形成。2.1 花瓣中色素的组成和分布影响花斑形成自然界中,植物花朵的成色主要由类黄酮(favonoids)、类胡萝卜素(carotenoids)和甜菜色素(betalains)三大类色素决定。其中,最为广泛分布的类黄酮是形成黄、红和蓝色系花朵的重要组分,包括花青素(anthocyanins)、黄酮(flavones)和黄酮醇(flavonols)类化合物。花青素主要分为天竺葵素(pelargonidin,Pg)、矢车菊素(cyanidin,Cy)和飞燕草素(delphinidin,Dp)三大类及其衍生色素芍药素(peonidin,Pn)、矮牵牛素(petunidin,Pt)
18、和锦葵素(malvidin,Mv),它们共同组成了从橙红色到蓝色的花色区间。类胡萝卜素决定了花色从黄到橙的变化区间。而甜菜色素目前主要在石竹目中发现,参与黄色系或红色系花朵的形成32-33。色素在花瓣中的不同位置或细胞中差异积累,使得花朵呈现独特的色彩图案。牡丹二乔粉色区域主要积累 1 种芍药花素衍生物,而红色区域积累 2 种矢车菊素衍生物和 2 种芍药花素衍生物25;克拉花花瓣有斑区积累 Cy 和 Pn,无斑区积 累 Mv24。猴 面 花21、向 日 葵34(Helianthus argophyllus)和金鱼草35中黄酮醇和橙酮类(aurone)化合物的累积使得花朵靠近花心的部位出现不同于
19、花瓣背景色的白色或黄色斑区。一些兰科花卉(orchids)如大花蕙兰16和金黄石斛兰36(Dendr obium chrysotoxum)中花青素和类胡萝卜素在不同花瓣中差异积累并形成了丰富的彩色图案。东方黑种草(Nigella orientalis)花瓣发育早期只积累叶绿素,中期类胡萝卜素含量上调,后期花青素在花瓣特定区域汇聚,共同组成了黄色花瓣带有绿色眼状斑点、紫红色横条纹和飞溅斑纹的复杂图案37。2.2 细胞内环境理化性质改变花瓣细胞内部条件的改变会导致原本的色素分布出现变化,进而产生新的花色变异。花瓣细胞内 pH 的变化会使得原本纯色的花朵出现脉络或斑块状花斑,矮牵牛中 PH5(Pty
20、pe H+ATPase 5)和AN1(ANTHOCYANIN1)都能通过促进局部花瓣细胞内部 H+的跨膜运输引起液泡内环境酸化,导致了多种花斑突变体的出现38。杜鹃花(Rhododendron oldhamii)中也发现红色花瓣上部的紫红色斑块内细胞的 pH 高于其他部分39。除 pH 变化外,高浓度的 Fe3+与山奈酚(kaempferol)类化合物形成的络合物累积是郁金香40(Tulipa gesneriana)和北海道紫菫41(Corydalis ambigua)紫色花瓣出现蓝色色素沉积的原因。3 色素代谢途径关键结构基因影响花斑形成3.1 结构基因的时空表达影响色素积累色素物质在花瓣不
21、同区域的定位积累是花斑产生的重要原因,类黄酮的自然合成途径目前已较为清晰33,因此,花瓣中控制色素物质合成的基因的时空差异表达对花斑形成起到了关键作用,Martins 等24在克拉花中发现,花发育早期,花斑 区 域 F3H(flavonoid 3 hydroxylase)和 DFR2(dihydrokaempferol 2)表达显著提高,积累 Cy,而在发育后期,无斑区中 DFR1 和 F35H(flavonoid3,5hydroxylase)开始表达,并积累 Mv,形成较浅的背景色。矮牵牛中 CHS(chalcone synthase)在花瓣中的空间差异表达是星型和花边型花斑形成的原因14,
22、27。牡丹和谐中一个在无斑区高表达 的 糖 基 化 基 因(UDPglycosyltransferases,UGT)PhUGT78A22,使得花瓣有斑区和无斑区中色素的糖基化程度不同,引发花色差异42。此外,花青素转运基因(glutathione Stransferase,GST)也会影响花斑的形成,在白色红斑品种的树棉中沉默 GaGST 后红色斑点减少43。亚洲杂种百合中 PSY(phytoene synthase)和 HYB(-ring hydroxylase)的差异累积导致了Connecticut King 和Virginale 花被片上分别出现橙黄色斑块和窄椭圆形斑纹44-45。此外,
23、结构基因的序列差异如转座子或小片段插入会改变其原有的时空表达模式,进而产生不规则型花斑。转座子是指可从一个位置“跳跃”到另一个位置的一段 DNA 序列,日本牵牛花(Ipomoea nil)Tpn 转 座 子(transposable element of Pharbitis nil)与花斑性状密切相关,在 DFR、EFP(enhancer of flavonoid production)和 3GT(flavonoid3O生物技术通报 Biotechnology Bulletin2023,Vol.39,No.1020glucosyltransferas)中分别发现 Tpn1、Tpn13 和 Tp
24、n10转座子在非编码区以及启动子区域的插入,导致了矮牵牛花瓣斑块或者杂色花的形成46-48。康乃馨(Dianthus caryophyllus)CHI(chalcone isomerase)和 DFR 上 的 Ac/Ds(activator/dissociation)超 家 族转座子 dTdic1 的插入会在花朵上产生白色的斑点或条纹49。而在二乔牡丹 F3H 编码区的小片段插入,会使得花瓣部分区域花青素积累减少出现 杂色25。3.2 结构基因的竞争表达促进色素差异分布色素物质的合成过程中,会出现不同结构基因编码的酶作用于同一底物的情况,使得结构基因之间存在竞争表达。在类黄酮代谢途径中,FLS
25、(flavo nol synthase)和 DFR 竞争同一底物柚皮素(naringenin),猴面花DFR促进外侧花冠合成花青素呈红色,FLS 使得内侧花冠积累黄酮醇变成白色21。牡丹二乔双色花中粉色区域 FLS 的上调表达抑制了花青素的积累25。C.trapeziformis 兰花唇瓣的斑块中CtrDFR 和 CtrLDOX(leucoanthocyanidin dioxygenase)的表达上调,CtrFLS 表达下调,激活该区域花青素的合成50。黄色向日葵的花心中检测到 HaFLS1 的高表达,促进槲皮素苷(quercetin)和二咖啡基奎宁酸(diOcaffeoyl quinic a
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