凡纳滨对虾幼虾耐高温性状的遗传力评估.pdf
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1、D O I:1 0.1 6 3 7 8/j.c n k i.1 0 0 3-1 1 1 1.2 1 2 3 2第4 2卷第5期2 0 2 3年9月水产科学F I S HE R I E S S C I E N C EV o l.4 2N o.5S e p.2 0 2 3凡纳滨对虾幼虾耐高温性状的遗传力评估曲 旻1,2,谭 建2,3,栾 生2,3,强光峰2,3,罗 坤2,3,隋 娟2,3,孟宪红2,3,孔 杰2,3(1.上海海洋大学 水产与生命学院 上海2 0 1 3 0 6;2.中国水产科学研究院 黄海水产研究所,农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室 山东 青岛2 6 6 0 7 1;3.青岛
2、海洋科学与技术试点国家实验室,海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东 青岛2 6 6 0 7 1)摘 要:为探明高温对凡纳滨对虾幼虾遗传变异的影响,自2 0 1 8年由国外引进的4个凡纳滨对虾种群(E G D B、P RMA、A P I、S I S)构建的育种群中随机选取4 0个全同胞家系,每个家系随机取1 0 0尾个体,分成2份放入指定的试验桶中,共计4 0 0 0尾仔虾,采用水浴加热法,对试验桶进行升温并记录其相应的存活时间及温度,用单性状动物模型对其耐高温性状进行遗传参数的评估。结果显示:凡纳滨对虾仔虾各家系的耐热性为7 8 2.6 42 0 7 4.3 3h,表明凡纳滨对虾仔虾家系
3、间的耐热性存在显著性差异;家系间耐热性值的变异系数为1 0%6 8%;当水温由2 8升至4 0时,各家系的累计存活率为5 8%9 9%;利用单性状动物模型结合系谱信息,获得凡纳滨对虾幼虾耐高温性状的遗传力估计值0.2 20.0 5,属于中等遗传力。试验结果表明,凡纳滨对虾幼虾耐高温性状具有较高的遗传变异水平,遗传改良的潜力较大。本试验结果可为凡纳滨对虾夏季高温养殖和耐高温品系的选育提供数据参考。关键词:凡纳滨对虾;耐热性;存活率;遗传力中图分类号:S 9 6 8.2 2文献标识码:A文章编号:1 0 0 3-1 1 1 1(2 0 2 3)0 5-0 8 0 5-0 8收稿日期:2 0 2 1
4、-1 1-1 1;修回日期:2 0 2 2-0 4-2 5.基金项目:国家自然科学基金资助项目(3 1 7 0 2 3 3 8);财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系资助项目(C A R S-4 8);中国水产科学研究院基本科研业务费项目(2 0 2 0 T D 2 6);山东省农业良种工程项目(2 0 1 9 L Z G C 0 1 4);山东省农业重大应用技术创新项目(S D 2 0 1 9 Y Y 0 0 1).作者简介:曲旻(1 9 9 6),女,硕士研究生;研究方向:水产动物遗传育种.E-m a i l:8 6 4 5 7 9 6 5 3q q.c o m.通信作者:孔杰(1
5、9 6 3),男,研究员;研究方向:水产动物遗传育种.E-m a i l:k o n g j i e y s f r i.a c.c n.凡纳滨对虾(L i t o p e n a e u sv a n n a m e i),俗称南美白对虾,原产于南美太平洋沿岸水域,因其味道鲜美、生长速度快、成活率高,充分迎合市场的需求,已经成为世界三大养殖对虾品种之一1。凡纳滨对虾于2 0世纪末被引入中国,经过多年的养殖发展,已经成为我国最重要的水产经济养殖品种之一2。2 0 1 9年凡纳滨对虾海水养殖和淡水养殖产量总和超过1.81 06t,占全国对虾养殖总产量的8 5%3。凡纳滨对虾属于变温动物,对外界环
6、境温度的敏感度较高4-5。当温度存在较小的波动时,对虾会顺应温度的转变,从而体温与水温一致;当温度存在较大的波动时,对虾调节机制受到阻碍,难以适应新的水温平衡,从而影响凡纳滨对虾的存活率和产量6。近年来全球变暖的影响逐渐显著,夏季高温持续时间也有明显的增幅7。在我国南方夏季室外露天土池养殖凡纳滨对虾,太阳直射,水体温度过高,对凡纳滨对虾的高温放苗造成了一定的影响。因而,迫切需要选育出耐高温的优良品系。凡纳滨对虾的生长、存活、繁殖性能均受温度的影响6。有研究表明,凡纳滨对虾的适应水温为1 34 0,最适生长温度为2 33 0 8。当凡纳滨对虾在最适温度情况下,水温下降3 时,对凡纳滨对虾仔虾生长
7、存活无明显差异,而水温下降6时,凡纳滨对 虾仔虾的生 长存活会受 到影响,相关的免 疫指标发生明 显变化9。并且 凡纳 滨对虾仔虾在受到合适范围内 的水温升高 的刺激下,不仅能提高对高温的耐 受性,还会 增强对白斑综 合 征病毒的抗感染性1 0。所以,凡纳滨对虾仔虾在适当升温和降温的条件下,自身的免疫指标均发生一定的变化。国内外对于对虾耐温的研究已开展多年,涉及日本囊对虾(M a r s u p e n a e u s j a p o n i-c u s)1 1、罗氏沼虾(M a c r o c h i u mr o s e n b e r g i i)1 2、南极磷虾(E u p h a u
8、 s u as u p e r b a)1 3、长臂虾(P a l a e m o np e r i n g u e y i)1 4等种类。相关报道指出,在凡纳滨对虾、日本囊对虾、脊尾白虾(E x o p a l a e m o nc a r i n i-c a u d a)仔虾耐热性研究中,凡纳滨对虾仔虾耐热性最强1 1。已见凡纳滨对虾耐高温胁迫的分子机制相关研究1 5,及凡纳滨对虾耐低温胁迫的遗传评估相关研究1 6等,尚未见有关凡纳滨对虾耐高温性状遗传力的报道。笔者采用室内人工升温的方式,对凡纳滨对虾幼虾家系进行耐高温试验,并以耐热性作为评定耐高温性状的指标,同时测定相应的存活指标,运用单
9、性状动物模型估计耐高温性状的遗传方差组分,获得凡纳滨对虾耐高温性状遗传参数,为选育中国南部地区的夏季高温养殖的凡纳滨对虾优质品种提供数据支撑。1 材料与方法1.1 试验材料本试验在潍坊邦普种业科技有限公司凡纳滨对虾育种基地进行。试验群体为2 0 1 8年由国外引进的4个凡纳滨对虾种群(E G D B、P RMA、A P I、S I S)构建的育种群,从中随机选取4 0个全同胞家系(7个父系半同胞家系,4个母系半同胞家系)(表1),每个家系随机选择1 0 0尾个体,共计4 0 0 0尾仔虾。表1 凡纳滨对虾试验家系结构 T a b.1 T e s t f a m i l ys t r u c t
10、 u r eo fP a c i f i cw h i t e s h r i m pL.v a n n a m e i世代G e n e r a t i o n年份Y e a r父本S i r e母本D a m全同胞家系F u l l-s i bf a m i l y父系半同胞家系P a t e r n a lh a l f-s i bf a m i l y母系半同胞家系M a t e r n a lh a l f-s i bf a m i l y样品总数/尾T o t a l n u m b e ro f s a m p l eG 22 0 1 83 33 64 0744 0 0 01.2
11、 试验方法为减少日龄对试验结果的影响,本试验选取仔虾日龄相差3d内的4 0个家系。将构建好的凡纳滨 对 虾 家 系 培 育 至 仔 虾 第2 12 3天(P 2 1P 2 3),温度2 8、盐度2 9、p H8.20.2。将每个家系分成2份,每份5 0尾,移入8 0个1 5L的小白桶中暂养3d,防止在移虾过程中因受伤或者应激而死亡。每个家系的2个小白桶为1组,放入4个5.0m2.5m0.3m水泥池中进行水浴加热,利用加热棒和自动控温仪调控水温。试验初始水温为2 8,采用缓慢升温方式进行耐高温试验,按照1/1 2h的速率缓慢升温至4 0,保持此温度直至对虾全部死亡。在整个试验过程中,每2h观察1
12、次,发现死亡的对虾时,及时捞出并记录对虾的 死 亡 时 间、温 度、家 系 号、桶 号 和 池 号 等信息。1.3 日常管理试验期间,每日按照所有对虾体质量的5%投喂高蛋白配合饲料,每日投喂4次,并根据饲料有无剩余进行适当调整。每日吸污、换水,养殖前期的换水量为1 0%2 0%,后期逐渐增加换水量至2 0%3 0%。1.4 统计分析利用E x c e l软件统计凡纳滨对虾家系耐热性参数。使用S P S S2 6.0软件进行单因素方差分析,利用L S D法进行家系间耐高温性状值的多重比较,P0.0 5表示差异的统计检验达到显著水平,P0.0 1表示差异的统计检验达到极显著水平。1.4.1 耐高温
13、性状指标本试验 借 鉴 在 大 菱 鲆(S c o p h t h a l m u s m a x i-m u s)1 7高温和日本囊对虾1 1高温研究中使用的评定指标,采用耐热性(UT T)作为评定耐高温性状指标。该指标不仅消除了在试验过程中各水泥池的升温速率差异造成相同时间下各水泥池温度不相同,进而引起凡纳滨对虾在最高温度(4 0)下存活时间差异的影响,而且能够更加准确评定那些在温度尚未达到4 0 就已死亡的个体。其计算公式如下:UT T=t1t=1(Tt-T0)(1)式中,t为试验时间(h),Tt为在t时对应的温度(),T0为试验初始温度2 8,t1为存活时间(h)。1尾凡纳滨对虾在2
14、9存活1 2h,在3 0 存活1 2h之后死亡,UT T=(2 9-2 8)1 2+(3 0-2 8)1 2=3 6h。1.4.2 遗传参数估计本试验采用A S R e m l 4软件,通过单性状动物模型估计凡纳滨对虾家系耐热性的方差组分。具体模型如下:yi j k=+ai+T a n kj+ei j k(2)式中,yi j k为第i尾虾的耐热性的观测值,为总体平均值,ai为第i尾虾的加性遗传效应,T a n kj为第j个水池的固定效应,ei j k为第i尾虾的随机残差。表型方差用2p表示;遗传力用h2表示,是加性遗传方差和表型方差的比值。公式如下:2p=2a+2e(3)h2=2a/2p(4)
15、式中,2a为加性方差,2e为残差组分。608水 产 科 学第4 2卷运用Z值来检验遗传力估计遗传力估计值与0之间是否存在显著差异,公式如下:Z=xi2i(5)式中,xi是耐高温性状的遗传力估计值,2i是相应的遗传力的标准误。如果Z1.9 6,遗传力估计值与0存在显著差异;如果Z2.5 8,遗传力估计值与0存在极显著差异。2 结 果2.1 不同家系耐高温性状描述统计凡纳滨对虾不同家系的耐高温性状统计描述见表2,各家系的耐热性为7 8 2.6 42 0 7 4.3 3h。单因素方差分析表明,凡纳滨对虾仔虾耐热性在家系水平上差异显著(P0.0 5)。各家系的耐热性标准差差异较大,其中标准差最小的为1
16、 0 4 6 5号家系(1 2 0.6 1),最大的为1 0 3 6 2号家系(9 7 9.3 0)。1 0 3 3 8号家系耐热性值变异系数最大,为6 8%,1 0 4 6 5号家系耐热性值变异系数最小,为1 0%。其余家系大多数为2 2%4 8%。2.2 不同家系耐高温性状方差分析凡纳滨对虾各家系耐高温性状的单因素方差分析结果见表3,各家系间耐热性值存在较大差异,F检验达到显著水平(P0.0 5)。凡纳滨对虾各家系平均耐热性的L S D多重比较结果(图1)显示,不同凡纳滨对虾家系间耐热性值达到显著水平(P0.0 5)。表2 不同凡纳滨对虾家系耐高温性状统计描述 T a b.2 D e s
17、c r i p t i o ns t a t i s t i c s o fu p p e r t h e r m a l t o l e r a n c e t r a i t s o fd i f f e r e n c e f a m i l i e s o fP a c i f i cw h i t e s h r i m pL.v a n n a m e i家系F a m i l y耐热性/hU p p e r t h e r m a l t o l e r a n c e平均值M e a n标准差S t a n d a r dd e v i a t i o n变异系数/%C o e
18、 f f i c i e n to fv a r i a t i o n家系F a m i l y耐热性/hU p p e r t h e r m a l t o l e r a n c e平均值M e a n标准差S t a n d a r dd e v i a t i o n变异系数/%C o e f f i c i e n to fv a r i a t i o n1 0 3 2 21 4 6 5.5 85 2 3.8 43 61 0 3 9 61 4 0 8.6 75 1 6.9 63 71 0 3 2 71 4 2 4.3 95 1 8.7 13 61 0 4 0 11 8 4 6.
19、1 44 3 4.3 62 41 0 3 3 01 6 7 6.9 64 6 8.4 62 81 0 4 0 61 0 6 5.7 32 0 2.4 91 91 0 3 3 61 6 3 3.7 15 0 2.6 43 11 0 4 0 71 0 4 6.2 81 3 9.3 91 31 0 3 3 89 0 8.9 76 2 2.6 16 81 0 4 1 29 1 6.2 52 5 1.9 32 71 0 3 4 41 1 2 1.3 65 7 8.0 45 21 0 4 1 48 9 4.6 12 7 1.1 63 01 0 3 4 51 8 9 3.5 65 7 3.7 13 01 0
20、 4 1 78 9 3.7 52 3 7.8 62 71 0 3 4 71 2 1 2.2 75 2 5.0 64 31 0 4 1 91 0 3 9.6 82 8 7.8 02 81 0 3 4 81 1 5 5.8 65 0 8.7 14 41 0 4 2 01 0 2 1.4 61 9 1.5 11 91 0 3 5 11 2 9 4.2 06 2 4.2 34 81 0 4 3 21 1 0 0.7 32 4 5.2 12 21 0 3 5 92 0 7 4.3 34 9 4.0 02 41 0 4 3 48 4 9.1 03 4 0.6 34 01 0 3 6 11 9 5 7.9
21、45 1 7.0 42 61 0 4 3 71 0 8 5.8 62 4 9.1 52 31 0 3 6 21 6 1 3.5 49 7 9.3 06 11 0 4 3 81 1 3 2.5 12 5 3.5 72 21 0 3 6 41 8 5 4.1 27 0 2.8 93 81 0 4 6 11 0 4 9.0 72 3 8.2 02 31 0 3 6 71 6 7 5.7 96 0 6.3 53 61 0 4 6 28 3 5.9 33 9 4.1 94 71 0 3 6 81 6 2 4.3 78 0 7.9 05 01 0 4 6 51 2 3 1.5 81 2 0.6 11 01
22、 0 3 7 01 5 4 4.0 07 9 3.6 15 11 0 4 7 31 0 2 7.1 61 8 4.1 31 81 0 3 7 11 7 8 4.0 36 1 8.4 93 51 0 4 8 07 8 2.6 43 9 9.1 45 11 0 3 8 81 3 9 5.8 37 1 1.6 55 11 0 4 9 31 0 2 9.2 02 8 5.7 52 81 0 3 9 41 1 1 9.8 84 8 9.6 94 41 0 4 9 89 0 3.6 73 2 6.2 83 6表3 凡纳滨对虾各家系耐高温性状的方差分析 T a b.3 A N O V Aa n a l y
23、s i s f o rh i g ht e m p e r a t u r e t o l e r a n c e t r a i t s o fP a c i f i cw h i t e s h r i m pL.v a n n a m e ii ne a c hf a m i l y变异来源V a r i a t i o ns o u r c e平方和S u mo f s q u a r e自由度D e g r e eo f f r e e d o m均方M e a ns q u a r eFP组间B e t w e e ng r o u p1 02 0 83 1 4.1 0 03 92
24、 6 17 5 1.6 4 42 2.3 4 60.0 0 0组内W i t h i ng r o u p4 6 85 3 2.9 6 74 01 17 1 3.3 2 4总和T o t a l1 06 7 68 4 7.0 7 07 9708第5期曲 旻等:凡纳滨对虾幼虾耐高温性状的遗传力评估图1 凡纳滨对虾在高温养殖环境下各家系平均耐高温性状的L S D多重比较F i g.1 M u l t i p l eL S Dc o m p a r i s o no f a v e r a g eh e a t r e s i s t a n c eo fP a c i f i cw h i t e
25、 s h r i m pL.v a n n a m e ii nh i g ht e m p e r a t u r ec u l t u r e e n v i r o n m e n t i ne a c hf a m i l y不同字母表示不同家系之间的差异显著(P0.0 5).M e a n sw i t hd i f f e r e n t l e t t e r sa r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s(P0.0 5).2.3 不同家系高温存活率差异分析不同高温时刻凡纳滨对虾各家系累计存活率见表4。当水温由2 8 升至4 0
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