玉米矮秆基因与矮秆育种研究.pdf
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1、玉米高产专题生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN2023,39(8):43-51收稿日期:2023-05-26基金项目:北京学者计划项目(BSP041),北京市农林科学院青年基金(QNJJ202231)作者简介:王天依,女,博士,助理研究员,研究方向:玉米分子育种;E-mail:;王荣焕为共同第一作者通讯作者:赵久然,男,博士,研究员,研究方向:玉米遗传育种;E-mail:;宋伟,女,博士,研究员,研究方向:玉米分子育种;E-mail:玉米(Zea mays L.)为一年生禾本科作物,起源于现在的墨西哥等中南美洲地区,与水稻、小麦并称为世界“三大主粮”,在我国约有 500
2、年的栽培史。玉米籽粒中含有丰富的淀粉、蛋白质、油分等玉米矮秆基因与矮秆育种研究王天依 王荣焕 王夏青 张如养 徐瑞斌 焦炎炎 孙轩 王继东 宋伟 赵久然(北京市农林科学院玉米研究所 玉米 DNA 指纹及分子育种北京市重点实验室,北京 100097)摘 要:株高是影响玉米株型和种植密度的重要农艺性状,培育耐密植的矮秆/半矮秆新品种可为增产做贡献。但目前多数矮秆突变体单株产量损失较大,难以在育种中应用。因此,探究玉米株高的调控机制、挖掘株高基因的优良等位变异,从而改善玉米株型结构、提高群体光能利用率、增强群体对水肥的耐性,对提高玉米产量尤为重要。本文综述了目前挖掘到的株高数量性状位点,阐述了株高相
3、关基因主要受植物激素、微管结合蛋白以及成花因子调节;概述了 Brachytic2(Br2)基因在玉米矮秆育种研究中的应用及其局限性;最后展望了矮秆有利等位基因及其分子标记和现代生物技术在矮秆种质资源创制中的重要价值。本文将为玉米株高的遗传机制解析以及矮秆玉米分子育种奠定基础。关键词:玉米;矮秆;分子机制;育种DOI:10.13560/ki.biotech.bull.1985.2023-0504Research in Maize Dwarf Genes and Dwarf Breeding WANG Tian-yi WANG Rong-huan WANG Xia-qing ZHANG Ru-ya
4、ng XU Rui-bin JIAO Yan-yan SUN Xuan WANG Ji-dong SONG Wei ZHAO Jiu-ran(Maize Research Institute,Beijing Academy of Agriculture&Forestry Sciences,Beijing Key Laboratory of Maize DNA Fingerprinting and Molecular Breeding,Beijing 100097)Abstract:Plant height is an important agronomic trait which affect
5、s maize architecture and planting density.Breeding plants with dwarf/semi-dwarf architectures could tolerate high-density planting and contribute to yield increase.However,most dwarf mutants have severely reduced yield and are difficult to be applied in breeding.Therefore,it is particularly importan
6、t to explore the regulation mechanism of maize plant height and to find out the excellent allele variation in plant height genes.It can improve the plant-type of maize,increase the light use efficiency and enhance the tolerance of population to water and fertilizer.Here we reviewed the quantitative
7、trait locus of plant height excavated so far.We also explained that the cloned genes related to plant height are mainly regulated by plant hormones,microtubule-associated proteins and flower factors.Then we summarized the application and limitations of brachytic2 gene in maize dwarf breeding researc
8、h,and looked forward to the important value of dwarf favorable alleles and their molecular markers,as well as modern biotechnology in the creation of dwarf germplasm resources.These efforts will promote the research on the genetic mechanism of maize plant height,and provide reference for the molecul
9、ar breeding of dwarf maize.Key words:maize;dwarf;molecular mechanism;breeding生物技术通报 Biotechnology Bulletin2023,Vol.39,No.844营养物质,是重要的粮食作物。此外,玉米含有大量的碳水化合物,有效能值高,且富含维生素、不饱和脂肪酸和氨基酸,有着“饲料之王”的美誉。除食用和饲用外,玉米可被加工成黏合剂、工业酒精和燃料乙醇等工业品,亦是重要的化工原料1。我国对玉米的需求呈持续增长态势,在有限的耕地面积下提高玉米产量尤为重要。在过去的 90 年间,美国玉米的单株产量并未明显增加,亩产量
10、却提升 7 倍有余,其主要归功于耐密植品种的选育及推广2。然而高密度种植可能会加剧植株间光、水和养分等资源的竞争,造成植株徒长,并降低植株对生物和非生物胁迫的抵御能力,增加倒伏风 险3-4。株高是制约耐密育种的关键因素。适度降低株高,既能增加单位面积的种植株数、提高单位面积总产量,又能有效避免倒伏的发生,对增强植株的耐密性和抗倒伏性极为重要5。株高性状的半矮化遗传改良已经成为玉米育种的重要方向之一6。本文详述了调控玉米矮秆相关基因及其分子机制,并对玉米矮秆品种选育进行概述。对现代生物技术在矮秆品种遗传改良中的发展前景加以展望,以期为玉米矮秆遗传育种提供参考。1 玉米矮秆基因的克隆1.1 首个玉
11、米矮秆基因玉米株高通常指从地面到植株最顶端的距离,在一些研究中,玉米株高被定义为植株地上部到旗叶基部的距离,以排除雄穗变异对株高的影响7。玉米株高由节间长度和节间数目共同决定,一般来说节间数目越少,节间长度越短,株高越矮。因此在一定生育期内,控制节间数目或节间伸长可以有效降低株高8。1935 年,Emerson 发现了第一个玉米矮秆基因Brachytic2(Br2),Br2 的发现为玉米矮秆、半矮秆育种奠定了基础9。br2 突变体茎秆细胞长度较野生型相比减少 40%-50%,使得其节间缩短,尤其是果穗以下节间缩短更为显著,株高降低约 50%。与茎秆长度相反,茎秆的周长明显增加,br2 突变体的
12、茎秆表皮下方较野生型相比多形成了 10 余层薄壁细胞,极大增强了 br2 的茎秆强度。从农艺学角度,br2 的表型是极具高产潜力的:其上疏下密的株型有助于通风透光,发达的根系使植株对水肥有着极强的耐性,而它最关键的优势则是对茎秆强度的协同效应,是公认的颇具商业价值的株高改良基因10。目前已知的矮秆基因有 60 余个,其中大部分已被克隆(表 1)。1.2 玉米株高数量性状位点的研究一般而言,单基因调控的矮秆突变体对其他农艺性状和产量的影响较为剧烈,数量性状位点对株高和产量的影响较为温和,在遗传改良中更具有应用价值。随着定位技术的不断发展,研究者也开展了许多与株高相关的遗传研究。Peiffer 等
13、7在 13 个环境下,对包括 NAM 群体在内的 7 300 多份玉米自交系的株高、穗位高进行关联分析发现,株高的遗传力较高,达到 90%,株高由强烈的遗传因素决定,但仍然微效多基因控制。Ku 等42将 4 个重组自交系(RIL)群体在两个不同的密度下种植,通过分析在高密度条件下鉴定的株高 QTL,发现部分 QTL 成簇存在,推测株高可能受一些具有加性效应的共有变异决定。另外,Fernandez 等43研究表明株高与开花期、叶长、叶宽、茎节构造、小穗长度等性状相关,其中株高与开花期紧密相关,即晚花植物的株高较高。目前,随着高通量测序技术、统计分析方法和遥感技术的快速发展,株高 QTL 的检出效
14、率也随之增加。Yin 等44将全基因组关联分析与高分辨率连锁作图法相结合,通过 NAM 群体对玉米株高、穗位高相关 QTL 进行定位,共鉴定出 105 个 SNPs 和22 个 QTLs 与株高和穗位高显著相关。Sa 等45利用 Illumina Maize-SNP50 芯 片 对 玉 米 Mo17/KW7 的RIL 群体进行基因分型,检测到 3 个与株高相关的 QTLs,表型变异范围为在 16.01%-19.85%之间。Zhang 等46发明了一种新的统计分析方法数量性状基因测序(QTG-seq)来对数量性状进行定位。即通过 QTL 性状分离、极端表型混池测序技术以及关联分析新方法 smoo
15、thLOD 相结合,快速鉴定株高的候选基因46。Wang 等47采用无人机遥感技术,对玉米自然群体不同发育时期的株高性状进行全基因组关联分析,鉴定到涉及不同发育阶段株高的QTL,为玉米株高的高通量研究提供借鉴。2023,39(8)45王天依等:玉米矮秆基因与矮秆育种研究Gramene 数 据 库 资 料 显 示(https:/archive.gramene.org/qtl),截至今日,已确定的调控玉米株高的 quantitative trait locus(QTLs)共计 219 个,它们分布在玉米的 10 条染色体上,但在自然界中,或许仍有很多 QTLs 位点尚未得到鉴定,可能的原因有以下
16、4 方面:(1)株高相关 QTLs 位点的检测效率会受到群体结构的影响;(2)QTLs 表型受遗传背景的影响;(3)对于具有拮抗多效性的基因,在自然群体中难以检测到,可以利用突变材料进行定位;(4)QTLs 定位受环境或受基因型与环境互作的影响48。2 矮秆玉米的分子调控机制株高主要受植物激素调节,研究发现,生长素、表 1 已克隆的玉米矮秆基因Table1 Cloned genes related to dwarf maize基因 Gene全称 Full name分子机制 Molecular mechanismAn111Anther ear1赤霉素生物合成 Gibberellin biosyn
17、thesisAn212Anther ear2赤霉素生物合成 Gibberellin biosynthesisBr210Brachytic2生长素极性运输 Polar auxin transportBrd113Brassinosteroid-deficient dwarf1油菜素内酯合成 Brassinosteroid biosynthesisBRI1a14Brassinosteroid insensitive1a油菜素内酯信号转导 Brassinosteroid signalingBv115Brevis plant1生长素信号转导 Auxin transportCr416Crinkly4激素信
18、号转导 Hormone signalingCt217Compact plant2赤霉素生物合成 Gibberellin biosynthesisD118D219D320D519D821D8-102322D921Dwarf plant1Dwarf plant 2Dwarf plant 3Dwarf plant 5Dwarf plant 8Dwarf8-1023Dwarf plant9赤霉素合成最后一步 The final step of bioactive GA synthesis赤霉素早期合成 Early step in GA biosynthesis赤霉素早期合成 Early step in
19、 GA biosynthesis赤霉素早期合成 Early step in GA biosynthesis赤霉素信号转导 Gibberellin signaling赤霉素生物合成 Gibberellin biosynthesis赤霉素信号转导 Gibberellin signalingD1123Dwarf11赤霉素生物合成 Gibberellin biosynthesisD200324Dwarf2003调控分生组织发育 Regulate meristem developmentDil125Dwarf&irregular leaf1转录因子调控,影响激素通路基因表达 Regulation of
20、transori ptin factyr,affect the expression of genes related to hormonal pathwaysGID126Gibberellin-insensitive dwarf1 赤霉素信号转导 Gibberellin signalingKn127Knotted1调控赤霉素分解代谢 Regulate of gibberellin catabolismLil128Lilliputian1油菜素内酯合成 Brassinosteroid biosynthesisNa129Nana plant1油菜素内酯早期生物合成 Early step in b
21、rassinosteroid biosynthesisNa230Nana plant2油菜素内酯早期生物合成 Early step in brassinosteroid biosynthesisRd2Sdw331Reduced plant2Semidwarf3赤霉素信号响应 Responds to gibberellin乙烯生物合成 Ethylene biosynthesisTan132Tangled1调控细胞骨架排布 Regulates cytoskeleton arrangementTd133Te134Thick tassel dwarf1Terminal ear1CLV-WUS 途径 C
22、LV-WUS pathway生长素运输途径 Auxin transport pathwayVt235Vanishing tassel2生长素合成途径 Auxin biosynthesis pathwayZmCCD836Carotenoid cleavage dioxygenase8独脚金内酯合成途径 Strigolactone biosynthesis pathwayZmGLR37Glutamic acid and lysine-rich油菜素内酯和生长素共同调控 Both brassinosteroid and auxin regulateZmGRF1038Growth-regulating
23、 factors10转录因子,影响多种生物学途径 Transcription factor,affect multiple biological pathwaysZmPIN1a39PIN-formed1a生长素极性运输 Polar auxin transportZmPHYC40ZmRPH141Phytochrome CReducing plant height1响应光周期 Response photoperiod微管细胞骨架排布 Microtubule cytoskeleton arrangement生物技术通报 Biotechnology Bulletin2023,Vol.39,No.846
24、油菜素内酯、赤霉素、乙烯、独脚金内酯等激素的合成、转运以及信号转导相关基因突变,均可影响玉米株高。另外,有部分基因则通过改变微管骨架排布或影响成花转变来调控玉米株高。2.1 激素途径2.1.1 生长素对玉米株高的调控 生长素(auxin,IAA)是发现最早的一种植物激素,它影响细胞分裂分化、器官生长、维管束分化、顶端优势等多个过程,对植物生长发育具有广泛的调节作用49。IAA 主要合成于茎尖分生组织、发育中的果实等细胞快速分裂的组织,并通过多种途径向作用部位运输。生长素的生物合成、极性运输和信号转导有关基因发生突变,均会对株高造成影响。玉米Vanishing tassel2(Vt2)基因通过色
25、氨酸依赖途径中的吲哚-3-丙酮酸途径参与 IAA 的生物合成,突变后 IAA 含量下降,雄穗、雌穗发育严重缺陷,叶片数减少,株高降低约 55%35。Terminal ear1(ZmTE1)是株高的关键调节因子,通过介导 IAA 的极性运输来维持节间细胞伸长和居间分生组织形成。ZmTE1突变后,IAA 的极性运输受到抑制,从而影响细胞分裂和细胞伸长,使玉米节间缩短、株高降低约40%34。而 br2 突变体则是由于 ABCB1/PGP1 基因异常表达所致。该基因在茎尖表达,将 IAA 从玉米节运输至节间部位;突变后生长素极性运输受阻,节间伸长被抑制,从而使株高降低50。研究表明,玉米中的 Brev
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