饲料营养活性物质调节奶牛瘤胃发酵及乳脂合成机制研究进展.pdf
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1、随着我国饲料全面禁抗的实施,饲料营养活性物质成为当下研究热点。乳腺合成乳脂的调节过程受到多方面因素的共同影响,目前通过饲料营养活性物质调节乳脂合成研究受到广泛关注。本文从奶牛瘤胃微生物氢化以及瘤胃发酵 个方面,探讨了饲料营养活性物质对乳脂合成调节机制的影响,旨在为通过饲料营养活性物质改善奶牛生产性能提供参考。关键词:营养活性物质;瘤胃微生物氢化;乳脂;信号通路中图分类号:文献标识码:文章编号:()收稿日期:基金项目:国家自然科学基金项目()作者简介:高家瑞(),男,河北张家口人,硕士研究生,研究方向为动物营养与免疫。:通信作者:童津津,副教授,:近年来,乳脂作为牛奶中脂溶性营养物质的重要载体,
2、其营养价值逐渐被人们所重视。乳脂作为一种除乳蛋白以外的牛乳中关键成分,是一个用来衡量牛乳产品质量和奶牛综合生产性能的重要指标。然而,乳脂的合成是一个极其复杂的过程,这一过程不仅关系到奶牛饲料营养的摄入,同时也与体内的消化吸收和乳腺合成乳脂调控过程息息相关,因此如何通过营养手段提高奶牛乳脂合成已成为亟需研究的新问题。随着我国饲料全面禁抗的实施,畜禽养殖业面临了更大的挑战,安全、绿色、健康的饲料添加剂已成为当前研究的热点和市场急需产品。饲料营养活性物质是饲料中含有的超微量成分,其具有多种生物活性及保健作用。卢德勋提出把饲料营养活性物质列入饲料营养正常组成的崭新学术观点,为传统饲料营养价值评定技术和
3、饲粮配合技术现代化发展提供了新思路,对传统饲料科学整体现代化发展具有开创性贡献。特别是对其健康效应的研究,可以称之为现代动物营养学的一个里程碑式的进展。因此,通过解析饲料营养活性物质对奶牛瘤胃发酵及乳脂合成调控的影响,可全面提升奶牛绿色健康养殖水平,实现乳产品生态绿色的可持续发展。本文综述了奶牛瘤胃微生物氢化影响因素以及瘤胃发酵对乳脂合成影响的研究进展,并介绍了目前通过营养调控手段改善乳脂合成和瘤胃发酵的相关研究,为进一步实现并完善奶牛精准营养饲喂提供参考。奶牛瘤胃微生物氢化及相关微生物调节机制 胃肠道的进化充满了创新和妥协的历程,在此过程中草食动物与微生物形成了共生关系。奶牛瘤胃是一个高度特
4、化的器官,具有高度适应性、多样性和竞争性的微生物环境,瘤胃内微生物充分利用其不可消化的食物并代谢产生宿主所需要的营养。奶牛摄入饲料后,其中的多种脂类物质进入到瘤胃中,通过瘤胃微生物的脂解作用,释放出游离脂肪酸(,)和甘油。而水解出的游离 包含了饱和脂肪酸(,)和 不 饱 和 脂 肪 酸(,),其中的 通过顺反异构化反应生 期高家瑞等:饲料营养活性物质调节奶牛瘤胃发酵及乳脂合成机制研究进展成反式 中间体,随后在瘤胃微生物参与下将碳链上的双键转变为单键生成,这一过程称为生物氢化。在生产中,奶牛饲料通常含有 的粗脂肪,为机体提供的脂肪酸主要为 ,包括、和 等。目前大量研究已阐明了 、和 的几种瘤胃生
5、物氢化途径。在常规饲喂条件下,主要异构化生成,然 后 进 一 步 转 化 为 ,最后氢化生成;在氢化过程中 首 先 生 成,、,和 种主要中间异构化产物,最后产生;而 的氢化过程较为简单,主要在瘤胃中直接氢化生成。以上过程为、和 种 的主要氢化途径,而在瘤胃微生物氢化过程中,种 也可能出现其他几种次要中间异构体的形成,例如 生成,氢化途径、生成,氢化 途 径 等。乳 脂 抑 制(,)作为当前奶牛养殖实践中普遍存在的问题,通常会使奶牛乳脂合成受到由于瘤胃脂质代谢的改变,导致生成直接抑制乳脂合成的特定脂肪酸生物氢化中间体。研究发现,在瘤胃氢化过程中形成的,共轭亚油酸()已明确其可以抑制奶牛乳 脂
6、合 成 的 中 间 体,和,可以发挥潜在的抗脂肪生成作用,由此说明瘤胃氢化途径的不同影响奶牛乳脂的合成。据报道,瘤胃中的细菌和原虫是参与 生物氢化的主要微生物。根据氢化产物的不同,将瘤胃细菌分为、两类,其中 类细菌主要出现在将 转变为中间异构化产物的过程,类细菌主要将中间异构化 产 物 氢 化 为 最 终 ,同时在 和 氢化途径中也会转化 生成中间异构化产物。姜雅慧等研究发现,类细菌中溶纤维丁酸弧菌、真细菌、白色瘤胃球菌和革兰氏阴性杆菌用于转化亚油酸和亚麻酸;类细菌中羧尾菌占有主要菌群,其中 、革兰氏阴性杆菌 和 既可氢化油酸,同时也对烟油酸和亚麻酸氢化起一定作用。此外,有研究表明,多酚化合物
7、通过抑制特定的瘤胃细菌而影响瘤胃的生物氢化作用,使牛奶的脂肪酸组成更理想,多不饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸的比例更高,脂肪酸的比例也更高,而且牛奶中的 脂肪酸的比例较低。目前关于原虫在瘤胃氢化过程中发挥的作用尚未明确,通过吞噬具有脂解作用的微生物使其评定脂解效果具有不确定性。然而,研究发现纤毛虫原生动物虽然不直接参与生物氢化活性,但可通过不同的机制积极地促进脂解发生并影响生物氢化过程。等通过体外试验研究发现,添加木瓜叶甲醇提取物后显著降低瘤胃对亚油酸、油酸以及亚麻酸的生物氢化作用,同时瘤胃培养液中细菌总数和原虫总数均减少。因此,影响瘤胃微生物氢化的因素,首先是饲粮结构和组成,精料比例增加导致瘤胃
8、氢化作用下降,同时饲粮中的脂肪来源、浓度以及脂肪酸的不饱和程度也会影响氢化效率;其次瘤胃内环境影响微生物氢化作用,瘤胃中存在大量不同菌属的微生物,瘤胃微生物区系结构发生变化,进而影响瘤胃微生物代谢,并且较高 可以更适宜微生物的氢化;另外,瘤胃内容物的外流速度影响微生物氢化作用,当外流速度加快,脂肪酸会出现不完全氢化的现象,也证实了瘤胃外流速度与生物氢化之间有着直接联系。饲粮中的脂质经过瘤胃水解、异构及微生物氢化后进入小肠,在小肠消化酶系以及胆汁盐的乳化作用下降解,进入肠细胞中再次被脂化,与载脂蛋白结合生成乳糜微粒和极低密度脂蛋白(,)进入血液,经肝脏代谢转运至各组织,而且高密度脂蛋白组装和分泌
9、也在肠脂质吸收中起作用。脂质在小肠中的吸收主要包括了肠腔脂肪水解、肠细胞对水解产物吸收、脂质再合成以及乳糜微粒的组装和分泌。此外,乳腺上皮细胞通过脂蛋白酶特异性识别血液中乳糜微粒和 携带的长链脂肪酸(,),将所需的 摄入经加工后用于乳脂合成,而绝大多数 是在转运蛋白的参与下,以主动运输的方式进入到乳腺细胞。目前已报道的转运蛋白主要包括脂肪酸转运蛋白(,)、脂肪酸转位酶(,)、脂肪酸结合蛋白(,)以及 蛋白。值得注意的是,主要作动 物 营 养 学 报 卷用于乳腺细胞识别摄取,是乳腺细胞内的主要脂肪酸转运蛋白,其中的 已证明可将长链脂酰辅酶 转运到特定的细胞器中,并且 以及 均受到过氧化物酶体增殖
10、物激活受体(,)表达的影响。在刘馨璐研究中发现,使用 谷甾醇处理乳腺上皮细胞后,蛋白表达显著上调。此外,樊嘉琦使用黄芪甲苷(,)处理脂多糖刺激的 奶 牛 乳 腺 上 皮 细 胞,研 究 发 现、均可以缓解脂多糖对于、的抑制作用,显著提高、基因相对表达量。综上所述,脂质对奶牛乳腺上皮细胞乳脂合成调控具有重要意义。瘤胃发酵对乳脂合成的影响 瘤胃系统是一个复杂的厌氧发酵环境,是奶牛体内的饲料加工厂。通过瘤胃微生物发酵作用,饲料中的大部分碳水化合物在瘤胃中被消化为奶牛可利用的物质,如挥发性脂肪酸(,)、二氧化碳()、氨气()等。主要由乙酸、丙酸和丁酸组成,其提供给动物 左右的能量。近年来研究表明,乙酸
11、与丙酸的比值与乳脂率呈正相关关系,瘤胃中乙酸和丁酸浓度的增加为乳脂合成和乳脂产量的增加提供了充足的前体物质。目前研究表明,牛瘤胃微生物中优势菌门为拟杆菌门和厚壁菌门,其中拟杆菌门主要分解非纤维碳水化合物,厚壁菌门则主要分解纤维,并且乳脂率与厚壁菌门和拟杆菌门的比例有极强的正相关性。在沈子亮等的研究结果中,与低产奶牛相比,高产奶牛瘤胃中厚壁菌门和拟杆菌门的比例显著升高,同时发现嗜木聚糖真杆菌群()可利用饲粮中的半纤维素,从而提高瘤胃内乙酸和丁酸的浓度,促进乳脂的合成。此外,丁酸弧菌和假丁酸弧菌是瘤胃中多糖的重要降解菌,可将结构性碳水化合物(半纤维素、木聚糖和果胶)发酵产生甲酸盐、丁酸盐和乙酸盐,
12、假丁酸弧菌数量与产奶量、乳脂和乳蛋白产量呈正相关。王淑玲等研究表明,瘤胃中白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌、溶纤维丁酸弧菌、栖瘤胃普雷沃氏菌、纤维素分解菌等都可利用碳水化合物产生乙酸,从而影响乳脂的生成。据报道,合成乳脂的脂肪酸来源主要有 部分,一部分为依靠乳腺上皮细胞通过利用乙酸和羟丁酸(,)等物质从头合成的中短链脂肪酸和约 的 脂肪酸,主要过程是通过瘤胃微生物发酵产生,其被瘤胃壁吸收后乙酸转化为乙酰辅酶、丁酸合成,进入血液运输至乳腺;而另一部分其余的 脂肪酸、长链脂肪酸以及单不饱和物质则是利用乳腺特异性识别后直接吸收利用血浆中脂质。研究表明,瘤胃产生的 约有 可被瘤胃和瓣胃上皮吸收,其余则在真胃
13、中吸收进入血液,经血液循环后,通过扩散作用经毛细血管内皮和间质空隙进入乳腺上皮细胞被利用。现已证明,瘤胃 时,乙酸吸收效率最高,反之,乙酸吸收速度最慢。但对于瘤胃上皮 吸收机制尚不明确,现表明潜在机制共有 种:被动扩散、挥发性脂肪酸酸根离子()和碳酸氢根()的阴离子交换、硝酸盐敏感性转运、质子耦合 运输、电生成的 运输,其中 依赖性转运、硝酸盐敏感性转运和被动扩散 种机制与乙酸吸收有关。目前已有报道通过调节瘤胃发酵进而影响乳脂的合成,并且大量学者从基因层面进一步探究了影响乳脂合成的具体机制,为通过饲喂营养活性物质研究乳脂合成奠定坚实基础。其中哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(,)作为调控乳脂合成的重要信
14、号通路之一,受到瘤胃发酵产物总 的影响,进而可影响固醇调节元件结合蛋白(,)以及过氧化物酶体增殖物激活受体(,)的表达,同时固醇调节元件结合 蛋 白(,)和 作为乳脂合成的核心转录因子,可调控下游的靶基因乙酰辅酶 羧化酶(,)、脂肪酸合成酶(,)以及硬脂酰辅酶 去饱和酶(,)的表达。值得注意的是,在乳脂从头合成途径中,乙酸和 在乳腺细胞中乙酰辅酶 合成酶(,)的催化下转化为乙酰辅酶 和 羟丁酸辅酶,后受到 和 的作用,从头合成中短链 期高家瑞等:饲料营养活性物质调节奶牛瘤胃发酵及乳脂合成机制研究进展脂肪酸用于乳脂,而在 的作用下又可将部分中链脂肪酸转化为单不饱和脂肪酸。在 等研究中发现,补充支
15、链挥发性脂肪酸可以使、和 的基因表达呈线性增加,、和 的基因表达呈二次曲线变化,从而提高了产奶量以及乳脂率。综上所述,瘤胃发酵到乳脂合成这一路径错综复杂(图),在目前研究中虽有阶段性的突破,但仍有许多未知问题等待阐明。:饱和脂肪酸 ;:不饱和脂肪酸 ;:哺乳动物雷帕霉素靶蛋白 ;:固醇调节元件结合蛋白 ;:过氧化物酶体增殖物激活受体 ;:脂肪酸结合蛋白 ;:脂肪酸转位酶 ;:硬脂酰辅酶 去饱和酶 ;:乙酰辅酶 羧化酶 ;:脂肪酸合成酶 。图 奶牛乳脂合成与调控示意图 饲料营养手段调控乳脂合成 微生态制剂 微生态制剂作为一种高效优质的饲料添加物,其拥有的有效生物功能受到科研人员的广泛关注。根据微
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