乙烯响应因子(ERFs)在植物花青素合成中的调控作用_刘菊.pdf
《乙烯响应因子(ERFs)在植物花青素合成中的调控作用_刘菊.pdf》由会员分享,可在线阅读,更多相关《乙烯响应因子(ERFs)在植物花青素合成中的调控作用_刘菊.pdf(9页珍藏版)》请在咨信网上搜索。
1、植物遗传资源学报 2023,24(3):615-623DOI:10.13430/ki.jpgr.20221024005Journal of Plant Genetic Resources乙烯响应因子(ERFs)在植物花青素合成中的调控作用刘菊,张会灵,张中华,赵亚男,张菊平(河南科技大学园艺与植物保护学院,洛阳 471000)摘要:花青素是一种天然色素,可以作为清除自由基的重要天然抗氧化剂,其富含的多种化合物在医疗保健方面十分重要。花青素影响果蔬成熟、口感、色泽,对植物的非生物和生物胁迫产生保护作用,因此优化花青素含量被视为许多园艺作物的育种目标。本研究阐述了乙烯响应因子(ERFs)作为乙烯信
2、号传递的次级转录因子响应植物激素信号并能产生反馈调节,以多种方式介导了乙烯调控植物花青素生物合成的过程。在作用方式上,ERFs主要通过与转录因子互作、激活转录因子、与MBW形成调控复合物或直接激活结构基因启动子的方式调控植物花青素的生物合成。本研究旨在为后续深入阐明ERF调控不同物种花青素生物合成的机制、探究果蔬成熟后期花青素快速积累与乙烯释放量增加之间存在的联系提供理论依据。关键词:ERF;乙烯;花青素;转录因子The Regulation of Ethylene Responsive Factors(ERFs)in Plant Anthocyanin SynthesisLIU Ju,ZHA
3、NG Hui-ling,ZHANG Zhong-hua,ZHAO Ya-nan,ZHANG Ju-ping(College of Horticulture and Plant Protection,Henan University of Science and Technology,Luoyang 471000)Abstract:Anthocyanins,which are natural pigments and serve as important natural antioxidants scavenging free radicals,are rich in a variety of
4、compounds that are important in health care.Anthocyanins affect the ripening,taste and color of fruits and vegetables,and prevent plants from abiotic and biotic stresses.Therefore,optimizing anthocyanin content is regarded as the breeding goal in many horticultural crops.As the secondary ethylene si
5、gnaling transcription factors,ethylene response factors(ERFs)respond to plant hormone signaling and can result in feedback regulation,and these genes are known to modulate the process of ethylene regulating anthocyanin biosynthesis via various mechanisms.In terms of the molecular mode,ERFs in regula
6、tion of anthocyanin biosynthesis rely on the physical interaction with transcription factors,activating transcription factors,forming regulatory complexes with MBW or directly activating structural gene promoters.This study aims to provide a theoretical basis for further elucidating the mechanism of
7、 ERF regulating anthocyanin biosynthesis,and to explore the relationship between the rapid accumulation of anthocyanins and the increase of ethylene release in fruits and vegetables at the late ripening stage.Key words:ERF;ethylene;anthocyanins;transcription factors花青素在人类健康保健以及植物抵抗生物和非生物胁迫方面发挥重要作用1-
8、3。除受外界环境及所需结构基因影响外,一些转录因子在花青素合成过程中发挥着重要的调控作用。乙烯响应因子(ERF,ethylene responsive factor)是 AP2/ERF 超家族的重要成员4,响应激素、胁迫、果实成熟等信号并参与调控花青素合成5-7。本研究综述了ERF在植物花青素合成中的调控作用,重点阐述了ERF介收稿日期:2022-10-24 修回日期:2022-11-11 网络出版日期:2022-11-24URL:https:/doi.org/10.13430/ki.jpgr.20221024005第一作者研究方向为蔬菜分子育种,E-mail:通信作者:张会灵,研究方向为蔬菜
9、分子育种,E-mail:基金项目:河南省高等学校青年骨干教师培养计划(2021GGJS049);河南省科技攻关项目(232102110195);河南省高等学校重点科研项目计划(20A210009)Foundation projects:Training Plan for Young Backbone Teachers in Colleges and Universities of Henan Province(2021GGJS049);Science and Technology Project of Henan Province(232102110195);Key Scientific Re
10、search Projects for Colleges and Universities of Henan Province(20A210009)植物遗传资源学报24 卷导乙烯调控花青素合成。乙烯在果实成熟和色素积累方面发挥非常重要的作用,ERF作为乙烯信号的次级转录因子与其关系密切,不仅响应乙烯信号还能反馈调控植物体内乙烯的产生8。在方式上,ERF 转录因子主要通过促进 MYB 类转录因子转录、与MYB类转录因子互作、与MBW形成转录调控复合物或直接激活结构基因启动子的方式来影响植物花青素的生物合成。1花青素的合成及调控色泽是园艺作物的重要性状,花青素是植物着色的主要色素之一。作为一种水溶
11、性黄酮类色素,花青素广泛分布于植物的花瓣、果实、茎和叶中9。花青素的稳定性受pH等多种因素影响,条件改变容易导致花青素发生构象的变化,产生不同颜色10。花青素是一种天然色素,可以作为清除自由基的重要抗氧化剂,其具有许多与营养和健康相关的功能11-12。作为一类重要的植物次生代谢产物,花青素在植物生长发育和抵抗环境胁迫方面也发挥着重要作用,如抵御UV-B光损伤13、病原体感染3、冷胁迫14和干旱15,另外花青素的积累还有助于果实防御采后绿霉病16。在自然界中发现的550多种花青素中,约90%为6种最常见的花青素:天竺葵色素(Pelargonidin)、矢车菊色素(Cyanidin)、飞燕草色素(
12、Delphinidin)、芍药色素(Peonidin)、矮牵牛色素(Petunidin)和锦葵色素(Malvidin)及其衍生物17。1.1花青素合成途径及调控花青素生物合成途径中,结构基因编码的一系列酶参与花青素的生物合成18。苯丙氨酸(Phenylalanine)依次经过上游结构基因苯丙氨酸解氨酶(PAL,phenylalanine ammonia-lyase)、肉桂酸羟化酶(C4H,cinnamate 4-hydroxylase)、4-香豆酰-CoA连接酶(4CL,4-coumarate CoA ligase)的催化反应生成4-香豆酰 CoA(4-coumaroyl-CoA)。4-香豆酰
13、 CoA在早期生物合成基因(EBGs,early biosynthesis genes)查尔酮合成酶(CHS,chalcone synthase)、查尔酮异构酶(CHI,chalcone isomerase)、黄烷酮-3-羟基化酶(F3H,flavanone 3-hydroxylase)催化下生成二氢黄酮醇(Dihydrokaempferol)。二氢黄酮醇在类黄酮3-羟基化酶(F3H,flavonoid 3-hydroxylase)和类黄酮3,5-羟化酶(F35H,flavonol 35-hydroxylase)的催化作用下分别生成二氢栎皮酮(Dihydroquercetin)和二氢杨梅黄酮(
14、Dihydromyricetin)。二氢黄酮醇、二氢栎皮酮和二氢杨梅黄酮分别在晚期生物合成基因(LBGs,late biosynthesis genes)二氢黄酮醇-4-还原酶(DFR,dihydroflavonol 4-reductase)、花青素合成酶(ANS,anthocyanidin synthase)和类黄酮 3-O-葡萄糖基转移酶(UFGT,UDP-flavonoid3-O-glucosyltransferase)作用下合成不同的有色花色素苷(图1)。除此之外,分别编码多酚氧化酶(PPO,polyphenol oxidase)、MATE家族的一种二级转运因子、H(+)-ATP酶和谷
15、胱甘肽S-转移酶(GST,glutathione S-transferase)的 4 个结构基因 Transparent Taste 10(tt10)、Transparent Taste 12(tt12)、Transparent Taste 13(tt13)和Transparent Taste 19(tt19)以及修饰基因甲基转移酶(MT,methyltransferase)、O-甲基转移酶(OMT,O-methyltransferase)和花青素转移酶(AT,anthocyanin transferase)也参与花青素的生物合成,这些蛋白质在花青素的修饰、运输和氧化中起着重要作用19-22。
16、这些结构基因主要由MYB家族、bHLH家族和WD40蛋白组成的MBW转录复合物共同调节23。其中MYB中的R2R3-MYB在调控途径中发挥着关键作用,它可以直接调节相关基因的表达并促进花青素积累24-25。如MYB类转录因子MdMYB114可以通过与bHLH3和WD40相互作用促进苹果果实着色26,卵叶牡丹R2R3-MYB转录因子PqMYB113能激活PqDFR和PqANS启动子,正调控拟南芥和烟草中花青苷的积累27。LvMYB5通过激活ANS基因启动子,增强结构基因的表达促进百合中花青素合成28。MYB 转录因子 BrMYBL2.1 通过抑制MYB-bHLH-WD40复合物活性负调控白菜花青
17、素的生物合成29。除了MBW复合物,其他转录因子也影响花青素的生物合成,例如梨中的PyERF3和PyWRKW26,桃 中 的 PpNAC1,以 及 甘 薯 中 的IbNAC56,它们直接或间接地与MBW复合物相互图1花青素生物合成路径图Fig.1Pathway diagram of anthocyanin biosynthesis6163 期刘菊等:乙烯响应因子(ERFs)在植物花青素合成中的调控作用作用,以调节花青素的生物合成30-33。另外,miRNA也会影响花青素生物合成,如miRNA通过其靶基因影响荔枝花青素的生物合成34,miRNA通过调控相关靶基因影响花生花斑种皮花青素积累35。1
18、.2环境因素影响花青素的合成植物激素等内部因素以及光照、温度、干旱等外部因素都能影响靶基因的转录激活和花青素的生物合成、积累和运输。如 ERF38 转录因子促进干旱条件下苹果花青素的生物合成5,在强光和低温胁迫下,HUA2(Enhancer of AG-4 2)与 PAP1(Production of anthocyanin pigment 1)和 PAP2(Production of anthocyanin pigment 2)相结合促进花青素积累23,被磷酸化的MYB75参与光照诱导拟南芥花青素的积累36,红光处理提高了蓝莓愈伤组织中花青素的合成37。夜间低温提高了葡萄果实花青素的生物合成
19、能力38,却抑制草莓果实花青素积累39。另外,植物激素水平通常会影响基因的表达以及植物体内的生理代谢过程从而参与果实成熟和着色,如脱落酸处理显著增强了葡萄中总花色苷积累量和速率40。不同物种中花青素合成受到外界信号时的反应也有所不同,乙烯增强了梨中PpERF105对花青素合成负调节因子PpMYB140的激活作用从而抑制花青素的生物合成41,但在苹果中乙烯会增强花青素合成正调节因子MdMYB1的表达水平,显著诱导花青素合成及果实着色8。花色苷的生物合成受多种因素影响,不同植物品种的花青素代谢合成途径和相关基因转录对不同因素的响应方式不同,因此植物花色苷的调控机制复杂多样。2ERF转录因子在植物花
20、青素合成中的调控作用超家族AP2/ERF成员包含一个共同的DNA结合域AP2域,根据该区域拷贝数的差异,AP2/ERF通常可分为4个家族即AP2、ERF、RAV和Soloist4,42。大多数AP2/ERF蛋白能与含有GCC-box的启动子结合,但不同组别的成员激活程度不同43。乙烯响应因子(ERF)家族是AP2/ERF超家族中的重要成员,ERF成员以单个AP2结构域为特征4,44。除了与含有GCC-box的启动子结合外,ERF蛋白还可以与烟草中的VWRE(血管损伤反应元件,GAAATTTC)和CE1(偶联元件,CACCG)结合45-46。ERF在植物生长中起着重要作用,参与调节植物对激素、胁
21、迫、果实成熟的反应并调控花青素合成5-7。如热诱导基因乙烯响应因子LlERF110的过量表达会降低百合的耐热性47,OsBIERF3对水稻瘟病菌和水稻白叶枯病菌的免疫起正调控作用,但对水稻的抗冷胁迫起负调控作用48。ERF对果实成熟有重要调节作用,如PpERF4通过直接结合目的基因启动子增强其活性,促进了桃果实成熟6。DkERF8/16/19 能够激活与柿子软化相关的细胞壁降解酶DkXTH9(木葡聚糖内糖基转移酶/水解酶),加速柿子的软化过程49。还有研究表明AtERF4和AtERF8双突变体可以降低光诱导的拟南芥花青素产生的速率和程度50。植物生长发育过程中不可或缺的植物激素,如茉莉酸、脱落
22、酸、乙烯和生长素,可以刺激ERF的表达,并参与调节植物的各种过程,调节花青素的生物合成、防御和应激反应18,43,51。作为植物激素信号的关键调节器,ERF不仅参与响应植物激素信号还可以反馈调节植物激素的生物合成,在植物激素信号转导过程中发挥重要作用43,52。2.1ERF转录因子调控乙烯介导的花青素积累乙烯是调节植物生长、发育、衰老和抗逆性的重要激素43,对果实成熟和发育期间的颜色调控不可或缺,能调节葡萄、兰花、蓝莓等多种植物体中花青素的生物合成53-55。乙烯在果实中受两条途径调节:生物合成途径和信号转导途径。乙烯生物合成包括两个关键步骤:ACC合成酶(ACS,ACC synthase)将
23、 S-腺 苷 甲 硫 氨 酸(SAM,S-adenosylmethionine)转化为 1-氨基环丙烷 1-羧酸(ACC,1-aminocyclopropanecarboxylic acid),然后通过ACC氧化酶(ACO,ACC oxidase)从ACC中形成乙烯56。在乙烯信号转导途径中,乙烯首先与受体结合,使乙烯信号途径的负调控因子 CTR1(Constitutive triple response 1)失活,导致CTR1无法磷酸化下游的正调控因子EIN2(Ethylene insensitive 2),去磷酸化的EIN2可以稳定下游乙烯信号途径的初级转录因子EIN3/EIL(Ethyl
24、ene insensitive 3-like/ethylene insensitive 3)并促进其积累57-59。在EIN3/EIL下游,乙烯反应因子(ERF)作为触发乙烯信号传递的二级转录因子,可以专一地与乙烯反应基因启 动 子 的 脱 水 反 应 元 件(DRE,dehydration responsive element)基序或GCC-box结合52,60-61,最终诱导乙烯反应。植物组织中产生的乙烯量与ACS和ACO活性呈正相关,GCC-box通常出现在许多植物的 ACS 和 ACO 启动子中,而大多数 AP2/ERF蛋白能与含有GCC-box的启动子结合,因此表达ERF基因,如TE
25、RF2/LeERF2、MaERF9可以增强ACS和ACO的活性,从而加速乙烯生物合成和信号617植物遗传资源学报24 卷转导52,62。除了正反馈基因外,有少部分ERF转录因子还表现为ACS和ACO活性的阻遏物,以阻止乙烯生物合成,包括AtERF11和MaERF1162-63。因此,ERF不仅响应乙烯信号转导,还可以反馈调节植物组织中乙烯的合成52。乙烯对花青素生物合成的调节作用因植物种类而异,例如乙烯通过抑制SlAN2-like基因转录抑制花青素的生物合成64,但合适的乙烯处理却可以提高葡萄中花青素含量65。果蔬成熟后期通常伴随着乙烯合成释放量增加以及花青素大量积累导致果实着色,在探究两者之
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 乙烯 响应 因子 ERFs 植物 花青素 合成 中的 调控 作用 刘菊
1、咨信平台为文档C2C交易模式,即用户上传的文档直接被用户下载,收益归上传人(含作者)所有;本站仅是提供信息存储空间和展示预览,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对上载内容不做任何修改或编辑。所展示的作品文档包括内容和图片全部来源于网络用户和作者上传投稿,我们不确定上传用户享有完全著作权,根据《信息网络传播权保护条例》,如果侵犯了您的版权、权益或隐私,请联系我们,核实后会尽快下架及时删除,并可随时和客服了解处理情况,尊重保护知识产权我们共同努力。
2、文档的总页数、文档格式和文档大小以系统显示为准(内容中显示的页数不一定正确),网站客服只以系统显示的页数、文件格式、文档大小作为仲裁依据,平台无法对文档的真实性、完整性、权威性、准确性、专业性及其观点立场做任何保证或承诺,下载前须认真查看,确认无误后再购买,务必慎重购买;若有违法违纪将进行移交司法处理,若涉侵权平台将进行基本处罚并下架。
3、本站所有内容均由用户上传,付费前请自行鉴别,如您付费,意味着您已接受本站规则且自行承担风险,本站不进行额外附加服务,虚拟产品一经售出概不退款(未进行购买下载可退充值款),文档一经付费(服务费)、不意味着购买了该文档的版权,仅供个人/单位学习、研究之用,不得用于商业用途,未经授权,严禁复制、发行、汇编、翻译或者网络传播等,侵权必究。
4、如你看到网页展示的文档有www.zixin.com.cn水印,是因预览和防盗链等技术需要对页面进行转换压缩成图而已,我们并不对上传的文档进行任何编辑或修改,文档下载后都不会有水印标识(原文档上传前个别存留的除外),下载后原文更清晰;试题试卷类文档,如果标题没有明确说明有答案则都视为没有答案,请知晓;PPT和DOC文档可被视为“模板”,允许上传人保留章节、目录结构的情况下删减部份的内容;PDF文档不管是原文档转换或图片扫描而得,本站不作要求视为允许,下载前自行私信或留言给上传者【自信****多点】。
5、本文档所展示的图片、画像、字体、音乐的版权可能需版权方额外授权,请谨慎使用;网站提供的党政主题相关内容(国旗、国徽、党徽--等)目的在于配合国家政策宣传,仅限个人学习分享使用,禁止用于任何广告和商用目的。
6、文档遇到问题,请及时私信或留言给本站上传会员【自信****多点】,需本站解决可联系【 微信客服】、【 QQ客服】,若有其他问题请点击或扫码反馈【 服务填表】;文档侵犯商业秘密、侵犯著作权、侵犯人身权等,请点击“【 版权申诉】”(推荐),意见反馈和侵权处理邮箱:1219186828@qq.com;也可以拔打客服电话:4008-655-100;投诉/维权电话:4009-655-100。