高原鼠兔干扰对高寒草甸植物物种多样性与土壤生态化学计量比间关系的影响.pdf
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1、第 32 卷 第 6 期Vol.32,No.6157-1662023 年 6 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA刘彩凤,段媛媛,王玲玲,等.高原鼠兔干扰对高寒草甸植物物种多样性与土壤生态化学计量比间关系的影响.草业学报,2023,32(6):157166.LIU Cai-feng,DUAN Yuan-yuan,WANG Ling-ling,et al.Effects of plateau pika(Ochotona curzoniae)disturbance on the relationship between plant species diversity and
2、 soil ecological stoichiometry in alpine meadows.Acta Prataculturae Sinica,2023,32(6):157166.高原鼠兔干扰对高寒草甸植物物种多样性与土壤生态化学计量比间关系的影响刘彩凤,段媛媛,王玲玲,王乙茉,郭正刚*(兰州大学草地农业教育部工程研究中心,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)摘要:植物物种多样性和土壤生态化学计量比间的关系,是草地植物群落结构维持的关键。高原鼠兔干扰虽被证实能够影响植物物种多样性、土壤有机碳、全氮和全磷的含量,但是否影响高寒草甸植物物种多样性和土壤生态化学计量比间的关系,
3、尚不清楚。本研究以甘南和青海湖流域为对象,采用配对设置样地的方法,分析了高原鼠兔干扰对高寒草甸植物物种多样性和土壤生态化学计量比间关系的影响。结果表明:高原鼠兔干扰显著增加了物种丰富度指数、土壤有机碳、全氮和全磷含量,以及土壤 C N 和 C P(P0.05),但没有显著影响物种多样性指数、物种均匀度指数和土壤 N P。高原鼠兔干扰增加了物种丰富度指数和物种多样性指数与土壤 C N 间的正相关性(P0.05),减弱了物种丰富度指数与土壤 C P 间的正相关性(P0.01);物种多样性指数与土壤 C P 间的关系从高原鼠兔未干扰生境的对数关系转变为干扰生境的二次函数关系(P0.05),而物种丰富
4、度指数与土壤 N P 间的关系从高原鼠兔未干扰生境的不显著相关,改变为干扰生境的显著负相关二次函数(P0.01);物种多样性指数与土壤N P间的关系从未干扰生境的显著正相关二次函数(P0.05),变为干扰生境的不显著相关,这确证了高原鼠兔干扰能够改变植物物种多样性与土壤生态化学计量比间的关系,为全面解释高原鼠兔干扰下草地植物群落结构的维持提供了基础信息。关键词:高原鼠兔干扰;高寒草甸;植物物种多样性;土壤生态化学计量比;相关性Effects of plateau pika(Ochotona curzoniae)disturbance on the relationship between pl
5、ant species diversity and soil ecological stoichiometry in alpine meadowsLIU Cai-feng,DUAN Yuan-yuan,WANG Ling-ling,WANG Yi-mo,GUO Zheng-gang*Engineering Research Center of Grassland Agriculture,Ministry of Education,College of Pastoral Agriculture Science and Technology,Lanzhou University,Lanzhou 7
6、30020,ChinaAbstract:The relationship between plant species diversity and soil ecological stoichiometry is key to maintaining plant community structure in grasslands.Although plateau pika(Ochotona curzoniae)disturbance has been reported to have impacts on plant species diversity and soil C,N and P co
7、ntents,whether plateau pika disturbance influences the relationship between plant species diversity and soil ecological stoichiometry in alpine meadows is not yet well documented.In this study,an experimental survey in the Gannan area of Gansu Province and the Qinghai Lake basins of Qinghai Province
8、 was conducted to investigate the effects of plateau pika disturbance on plant species DOI:10.11686/cyxb2022271http:/收稿日期:2022-06-21;改回日期:2022-09-14基金项目:国家自然科学基金(32171675),中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2022-it41)和西藏科技重大专项-西藏草业时空拓展技术模式创新与示范(XZ202101ZD0003N)资助。作者简介:刘彩凤(1999-),女,山西朔州人,在读硕士。E-mail: 通信作者 Corre
9、sponding author.E-mail:Vol.32,No.6ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)diversity,soil ecological stoichiometry and their relationship in alpine meadows.In this research,paired-plots were used to collect data and soil samples.The results of this study showed that plateau pika disturbance significantly incr
10、eased species richness index,soil organic carbon,total nitrogen,total phosphorus contents,soil C N and C P(P0.05),but had no significant effect on species diversity index,species evenness index and soil NP.In addition,plateau pika disturbance increased the positive correlation of species richness in
11、dex and species diversity index with soil C N(P0.05)and weakened the positive correlation between species richness index and soil CP(P0.05).The relationship between species diversity index and soil CP changed from a logarithmic relationship in the absence of plateau pikas to a quadratic relationship
12、 in the presence of plateau pikas(P0.05),and the relationship between species richness index and soil NP changed from an insignificant correlation in the absence of plateau pikas into a significant negative correlation with a quadratic function in the presence plateau pikas(P0.05).The relationship b
13、etween species diversity index and soil NP was a significant positive correlation with a quadratic function in absence of plateau pikas,and became an insignificant correlation in the presence of plateau pikas(P0.05).The findings of this study verify that plateau pika disturbance has impacts on the r
14、elationship between plant species diversity and soil ecological stoichiometry.Our research provides basic information on multiple parameters,relevant to maintenance of plant community structure in alpine meadows in the presence of plateau pikas.Key words:plateau pika disturbance;alpine meadow;plant
15、species diversity;soil ecological stoichiometry;correlation植物和土壤间相互依存和适应的关系,是草地植物群落结构和功能维持的主要途径之一1。虽然土壤养分含量是草地植物正常生长发育的基础2,但不同植物对土壤氮磷的需求特性不同3-4。土壤 C N能够反映土壤为植物提供 N的可利用性,土壤 C P反映植物利用土壤中 P的限制性,土壤 N P反映了植物生长主要受 N还是 P限制5。因此,土壤 C N P 不仅能够测度土壤 N 和 P 的可利用性,而且能够反映植物遭受 N 或 P 的限制。土壤 C N P 因干扰而改变意味着土壤 N 和 P 的利
16、用性随之而改变,导致有些植物生长潜势增强或者为群落内原来没有的物种提供良好生境,而有些植物生长势则会减弱或由于 N 和 P供给不足而退出植物群落6,从而引起植物群落多样性的变化。当植物群落组分变化时,以凋落物形式输入到土壤的有机物质和植物根系分泌物必然有所改变5,这会影响土壤微生物活性,反而又影响土壤 C N P7,因此植物物种多样性与土壤 C N P间是相互影响,密不可分的8-10。已有研究表明,油蒿(Artemisia ordosica)植物群落土壤8,撂荒造林地土壤9,以及弃耕地次生演替土壤10的 C N 和 C P,均与物种多样性指数呈显著正相关。当土壤 C N 逐渐增加时,土壤 N
17、有效性降低5,此时禾本科植物因喜食氮素而迫使其生长受到抑制6,这会减轻植物群落内禾本科植物对其他物种的竞争压力,从而为低矮和少数机会主义物种提供良好生境,此时植物群落内物种数会增加。撂荒造林地土壤本身缺 P9,土壤开始为 N 限制,逐渐演变为 N 和 P共同限制,后期为 P限制,N 限制会抑制禾本科植物生长,减轻低矮植物的生长压力,N 和 P共同限制时,植物生态位开始分化,有较多物种共存,而 P限制时,植物生态位分化加强11,此时机会主义物种增多。虽然植物群落内原有物种生长势会减弱,但机会主义物种增加反而提高了植物群落内整体的物种多样性6。因此,土壤 C N P 改变会引起植物群落结构发生改变
18、,说明植物物种多样性和土壤生态化学计量比间的关系是植物群落结构维持的关键,也是草地生态系统健康和稳定性的重要内容12。小型啮齿类草食动物既是草地生态系统的重要组分13,又是草地生态系统的主要干扰因子。目前已经证实,小型啮齿类草食动物干扰能够改变植物多样性14和土壤 C N P15。因此,研究小型啮齿类草食动物干扰对草地植物多样性和土壤 C N P间的关系,有助于全面分析小型啮齿类草食动物对草地植物群落结构和功能的影响。高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原特有的小型啮齿类草食动物,也是高寒草甸生态系统的关键种和生态系统工程师13。高原鼠兔往往通过采食和刈割等方式直接消耗或破
19、坏植物的地上部分14,但因其主要采食嫩枝,这反而刺激了植物补偿生长和产生更多的分蘖枝15,因此,高寒草甸植物地上群落组分和结构始终处于消158第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年耗和再生的权衡之中16。同时,高原鼠兔通过掘洞和覆土等行为重配土壤、改变地表径流下渗率和微生境内土壤孔隙度17,从而影响土壤微生物活性16和土壤养分含量18,这反而又作用于植物群落地上结构12。大量研究表明,高原鼠兔干扰与植物多样性的关系既有趋同,亦有分异,整体表现为高原鼠兔干扰增加了物种丰富度指数19-21,降低19或增加20-21物种多样性指数,降低均匀度指数19-21。高原鼠兔干扰降低了莎草科生物量20,
20、22、降低20或没有影响禾本科和豆科生物量22,但增加了杂草生物量20,22。目前关于高原鼠兔与土壤 C N P关系的研究,要么侧重高原鼠兔干扰强度对土壤 C N P 的影响23,要么侧重裸斑和植被覆盖区 C N P 的分异24,均聚焦于高原鼠兔干扰区内土壤 C N P 的变化特征。高寒草甸 010 cm 土层 N P 与高原鼠兔干扰强度没有明显关联,但 1020 cm 土层 N P则随着高原鼠兔干扰强度增加而逐渐增加23,高原鼠兔栖息地内裸地 020 cm 土层的C N 和 C P均低于植被覆盖区土壤24。然而已有研究没有关注高原鼠兔干扰区和非干扰区的土壤 C N P的异同,从而无法说明高原
21、鼠兔干扰对土壤 C N P 的影响。因此,高原鼠兔干扰能够同时改变植物群落丰富度和土壤养分含量,但其是否影响土壤 C N P 以及植物物种多样性与土壤 C N P 间的关系,尚需要科学研究提供证据。高原鼠兔分布范围广,可以跨越不同土壤类型、地形、草甸类型和气候环境25,因此,大尺度取样是全面测度高原鼠兔干扰对植物物种多样性与土壤 C N P 间关系影响的基础。本研究分别在甘肃甘南和青海青海湖流域同步设置调查区,通过分析高原鼠兔干扰对高寒草甸植物物种多样性、土壤 C N P以及两者关系的影响,以确证高原鼠兔干扰是否影响高寒草甸植物物种多样性与土壤 C N P间的关系,为小型啮齿类草食动物调控植物
22、群落结构提供基础信息。1材料与方法1.1研究区概况研究地点分别位于甘肃省碌曲县的尕海镇(10222 12 E,3415 51 N)、青海省刚察县的哈尔盖镇(10026 26 E,3736 12 N)和海晏县的西海镇(10054 33 E,3657 50 N),海拔从 3000到 4650 m。3个地点气候均为典型高原大陆性气候,具有太阳辐射强和蒸发量大的特点。尕海镇、哈尔盖镇和西海镇的年平均气温分别为0.2、-1.2和 0.9,年平均降水量分别为 765.3、327.0和 403.6 mm,其中 80%的降水发生在 6-9月。虽然 3个地点的高寒草甸均以莎草科植物为优势种,土壤类型为高寒草甸土
23、,但高寒草甸类型分别为线叶嵩草(Kobresia capillifolia)高寒草甸、高山嵩草(Kobresia pygmaea)高寒草甸和矮生嵩草(Kobresia humilis)高寒草甸。3个地点的高寒草甸均已承包到户,牧户将自己承包的草地分为冷季放牧地和暖季放牧地,全部用围栏围封。1.2试验设计3个地点的调查样地均设置于冷季放牧地(植物生长季不放牧),从而排除了大型草食动物对植物群落的影响14。虽然选择的 3个乡镇境内栖息着多种小型啮齿类动物,但本研究的调查样地设置于仅有高原鼠兔栖息的高寒草甸区,排除其他小型啮齿类动物的影响。高原鼠兔是营家族式生活的居家型草食动物13,一个家族主要活动
24、于其巢域范围内,客观上镶嵌分布于高寒草甸中25。高原鼠兔规避捕食风险的行为,决定了其喜栖低矮开阔的生境,这种生境可能是原生的,也可能是因放牧等因素造成的26。目前没有高原鼠兔栖息的低矮开阔的高寒草甸,可以视为高原鼠兔的潜在适宜分布区,主要是高原鼠兔扩散是一个逐渐的过程27。当高原鼠兔潜在适宜分布区的地形地貌、草甸和土壤类型一致于高原鼠兔巢域的生境时,这个潜在适宜分布区因目前没有高原鼠兔栖息,则可以作为该巢域的对照区15,分析高原鼠兔干扰是否影响了高寒草甸植物物种多样性与土壤 C N P间的关系。每个地点采用随机配对的方法设置样地。首先,每个地点随机选择一个高原鼠兔干扰样地,选择标准是样地内目视
25、有高原鼠兔出没或者存在有效洞口,有效洞口的测定采用干草堵洞法;高原鼠兔平均巢域面积大约为1262.5 m2 24,因此,样地面积设置为 35 m35 m(1225 m2)。选定第 1个干扰样地后,向一个方向继续前行,当距离超过 5 km 后,继续选择第 2个干扰样地,这个距离可以确保高原鼠兔家族巢域不会重叠,以此类推,每个地点选择 10个干扰样地。其次,针对每个干扰样地选择一个未干扰样地以形成配对样地,未干扰样地选择标准为样地159Vol.32,No.6ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)内目视没有高原鼠兔出没或不存在有效洞口,未干扰样地距离配对干扰样地的距离介于 5
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