黄花草木樨种子形成的传粉生物学.pdf
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1、DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0540梁珍才,韩佳玲,古丽斯旦艾尼瓦尔,张爱勤.黄花草木樨种子形成的传粉生物学.草业科学,2023,40(5):1326-1334.LIANG Z C,HAN J L,GulisidanAiniwaer,ZHANG A Q.Melilotus officinalis seed formation in relation to pollination biology.PrataculturalScience,2023,40(5):1326-1334.黄花草木樨种子形成的传粉生物学梁珍才,韩佳玲,古丽斯旦艾尼瓦尔,张爱勤(新疆
2、大学生命科学与技术学院/新疆生物资源基因工程重点实验室,新疆乌鲁木齐830017)摘要:在有花植物中,因传粉、资源限制或者母本选择,植物常存在“花(胚珠)多果(种子)少”的现象。黄花草木樨(Melilotus officinalis)是一种被广泛种植的优质豆科牧草,具多枚胚珠,但仅形成 12 粒种子,在传粉方面是否存在影响种子形成的因素仍不清楚。为此,对其传粉系统及种子形成过程进行研究。结果表明:黄花草木樨为混合式交配系统类型,无孤雌生殖现象。自交亲和,但不能自动自花授粉,需要借助传粉昆虫。居群 5 月下旬进入初花期,花期 40d 左右,单花期为 11.5d。该植物为泛化的传粉系统,蜂类、蝇类
3、和食蚜蝇为其主要传粉者。自然状态柱头花粉数为 18.19 粒,去雄后柱头花粉数为 6.04 粒,不存在花粉限制。在人工异花授粉条件下,从基部开始,1 号位有 80%、2 号位有 21.8%的胚珠可以发育并形成种子;37 号位的胚珠基本不发育,在授粉后第 4 天开始大量败育。说明黄花草木樨在传粉方面(花粉来源和数目)不存在制约种子产量形成的因素。黄花草木樨这种通过败育绝大多数胚珠而保留个别种子的现象,可能是为了增加种子适合度或种子扩散强度的一种生殖对策,通常是一种由母本调控的种子选择性败育类型。关键词:黄花草木樨;传粉生态;花粉传递;交配系统;胚珠发育;种子形成;母本选择文献标志码:A文章编号:
4、1001-0629(2023)05-1326-09Melilotus officinalis seed formation in relation to pollination biologyLIANGZhencai,HANJialing,GulisidanAiniwaer,ZHANGAiqin(XinjiangKeyLaboratoryofBiologicalResourcesandGeneticEngineering/CollegeofLifeScience&Technology,XinjiangUniversity,Urumqi830017,Xinjiang,China)Abstract
5、:Thephenomenonof“moreflowers(ovules)andfewerfruits(seeds)”oftenexistsinangiospermsduetolimitedpollination,resourceormaternalselection.Melilotus officinalisisawidelycultivatedandhigh-qualitylegumeforage.Itcontainsmultipleovulesbutonly12developintomatureseeds.Itremainsunclearwhetherpollinationplaysaro
6、leinseedformation.Therefore,thisstudywasdonetoinvestigatethepollinationsystemandseedformationprocessofM.officinalis.TheresultsshowedthattherewasamixedmatingsystemtypeinM.officinaliswithoutapomicticreproduction,whichwasself-compatible,butnotautomaticallyself-pollinatedasitrequirestheaidofpollinationi
7、nsects.ItwasobservedthatthepopulationbegantobloominlateMay,withflorescencelastingforapproximately40d,andtheopeningofasingleflowerlasting11.5d.M.officinalishadageneralpollinatingsystem,withthemainpollinatorsbeingbees,fliesandhoverflies.The number of pollens on stigmas were 18.19 in the natural state,
8、and 6.04 in the emasculated state,without pollenrestriction.Underartificialcross-pollinationconditions,80%oftheovulesatposition1(observedfromthebaseofpod),and21.8%atposition2developandformseeds.Theovulesatpositions37didnotdevelop,andhadundergonemassive收稿日期:2022-06-28接受日期:2023-02-22基金项目:国家级大学生创新训练计划项
9、目(201910755079);新疆维吾尔自治区自然科学基金(2021D01C064)第一作者:梁珍才(1999-),女,甘肃古浪人,本科,研究方向为生物技术。E-mail:通信作者:张爱勤(1970-),女,河南新野人,教授,博士,研究方向为牧草种子学与繁殖生态学。E-mail:1326-1334草业科学第40卷第5期5/2023PRATACULTURALSCIENCEVol.40,No.5http:/abortionsstartingonthe4thdayafterpollination.Therefore,itwasinferredthattherewerenofactorsrestri
10、ctingseedformationintermsofpollination(pollensourceandtheintensityofpollination)inM.officinalis,Thisphenomenonisknownasatypeofseedselectiveabortionbymaternalregulation,whichmaybeareproductivestrategytoincreaseseedfitnessorseeddispersalability.Keywords:Melilotus officinalis;pollinationecology;pollent
11、ransfer;matingsystem;ovuledevelopment;seedformation;maternalselectionCorresponding author:ZHANGAiqinE-mail:牧草种子是栽培草地建设和草地改良的重要生产资料,但与农作物相比种子产量很低,其原因除了牧草固有的一些生物学特性如种子产量与育种目标的不一致、较强的野生性和缘于多年生牧草所具有的较低的有性繁殖率等因素外,牧草种子产量主要还受传粉效率低、受精率低、受精后合子败育率高等因素的影响1。如禾本科牧草中即使风媒传粉也只有 60%的小花能够完成传粉和受精过程2。而豆科牧草,因为花结构对传粉者的选择
12、性或“花期不遇”,初花期结实率最低时不到 1%3-4。所以,有效的花粉传递是植物完成授精的前提。当然,授粉后花粉的命运如何,又受多种因素的影响,如在多年生黑麦草(Lolium perenne)中,开花 10d 后20%30%的受精小花败育,21d 后近 50%的受精小花败育5;在刺叶锦鸡儿(Caragana acanthophylla)中即使在优越的授粉条件下,一朵有 14 枚胚珠的单花,最终仅有 23 枚的胚珠发育为种子6。所以,在植物的授粉、受精及受精后胚珠的发育中,每个环节都可能有制约种子形成的因素。传粉是种子植物受精的必经阶段。传粉生物学是研究与传粉有关的各种生物学特性及其规律的学科。
13、通常,人们把有花植物的传粉过程分为 3 个阶段:即花粉从花药中释放的过程;花粉从父系结构(花药)向母系结构(柱头)传送的过程;花粉成功地落置于柱头表面,继而萌发的过程7。在很多豆科植物中,因为雌/雄蕊被包裹在龙骨瓣内,其特殊的花结构对传粉者具有较强的选择作用,如在紫花苜蓿(Medicago sativa)中,很多小型传粉昆虫因为打不开龙骨瓣而成为无效的传粉者8。所以,植物传粉生物学的研究对于深入探讨种子产量形成的因素具有重要意义。黄花草木樨(Melilotus officinalis)为一年生或二年生草本,具有抗旱、耐寒、耐盐碱等特点,在生态恢复中能起到很好的防风固沙、保持水土的作用,还具很好
14、的绿肥和固氮性能9-10。前期调查发现,黄花草木樨的子房可产生 67 枚胚珠,但是只有基部的 12 枚胚珠能发育为种子,其余的胚珠则全部败育11,这成为影响种子产量的重要制约因素。目前,关于黄花草木樨的研究主要在种子学11、栽培学12、抗逆性13、种群遗传多样性14等方面。与种子产量密切相关的传粉生物学的研究还不曾有文献涉及。为此,本研究拟用传粉生物学研究的相关原理与方法对黄花草木樨的开花习性、雌/雄蕊生长动态、传粉者种类及传粉模式、交配系统、种子形成过程等内容进行研究,以探讨传粉方面影响种子形成的因素。1 材料和方法 1.1 研究材料研究材料黄花草木樨高 6070cm,茎直立,多分支,羽状三
15、出复叶,总状花序腋生,花冠黄色。子房卵状披针形,荚果卵形,种子 12 粒。研究居群位于乌鲁木齐市近郊华尔沟的一个自然分布区(闲置地),43447.52N,873753.85E,海拔 900950m。该区域年平均气温为 413,平均降水量为 310.8mm。全年日照时数 3000h,属于中温带大陆性干旱气候。1.2 研究方法1.2.1 开花物候与开花习性参照张爱勤等8的方法,以 10%植株开花为初花期,50%植株开花为盛花期,30%植株开始结荚为结荚期。从 4 月上旬到 7 月对黄花草木樨进行连续观测,确定黄花草木樨的物候期。同时,在盛花期,对随机选定的 10 个植株上标记一定数量的花序及单花,
16、用以观察花序的开放动第5期梁珍才等:黄花草木樨种子形成的传粉生物学1327http:/态和单花的开放特点。其中,花序开放动态的观察:从第 1 朵单花开放开始,每天记录花序上新开放花的数目和花序持续开放的时间。单花开放特点的观察:主要记录标记花的开放时间,散粉时间及闭合时间等。1.2.2 雌/雄蕊高度的变化动态在自然居群中,随机标记 15 个植株,每株随机选取开花前 23d、开花前 1 天和开花后第 1 天(开花当天)3 个不同发育阶段的花各两个,对其雌/雄蕊长度进行测量,统计不同生长阶段的雌/雄蕊高度及高差。测量工具为游标卡尺(精度 0.02mm)。1.2.3 传粉者类群、访花频率及散粉动态传
17、粉者类群及访花频率:在盛花期,选取一定数量的开花植株,在每株上标记一定数量当天开放的花,从 08:00 至 20:00,在不同的时间段进行传粉者种类、行为及访花动态的观察,记录标记花的被访次数,计算访花频率。散粉动态:盛花期,在自然居群中随机标记30 个植株,每株标记 7 个花苞,分别在开花前 1d、开花后第 1 天的 09:00、12:00、15:00、18:00、20:00 及开花后第 2 天的 12:00 共 7 个时间段取样,每个时间段各取 1 个标记花苞或花,进行柱头花粉数与花药留存量的统计,分析花粉散布动态及柱头花粉的滞落情况。1.2.4 柱头花粉来源与花粉沉积盛花期,随机标记 1
18、5 个植株,每株标记一定数量的未散粉花苞和开花后第 1 天的花,做以下 3 组处理(每种处理选取同株上两朵花进行),检测柱头花粉来源与花粉滞落情况。1)开花前 1 天柱头花粉数的统计:在标记花苞中选取待开放的已散粉花苞,做临时装片进行柱头花粉数的统计,观察自花粉的滞留情况。2)开花后第 1 天和第 2 天的柱头花粉数统计:在当天开放的花中,标记当天闭合和当天不闭合的两类花各两朵。于第 1 天和第 2 天闭合前分别取下做临时装片,统计柱头花粉数。3)去雄柱头花粉数:对散粉前的大花苞进行去雄处理,待花开放后的第 1 天闭合前取下,做临时装片,统计柱头上的花粉数。1.2.5 交配系统检测在居群内随机
19、标记 15 个植株,每株取 14 个未散粉的花苞,分别进行以下 7 种处理(每个处理标记两个花苞):套袋自动自花授粉;人工自花授粉并套袋;去雄人工异花授粉;去雄自然授粉;人工补充授粉;孤雌生殖(去雄套袋);自然授粉。荚果成熟后统计各处理下的座果率及结籽率。1.2.6 胚珠败育及种子形成动态盛花期,分批次随机标记一定数量的待开放的大花苞,待花开放后,逐一人工授粉,并从授粉的当天开始(第 1天),每天取 200 个样本,对子房内每个位置胚珠的发育状况进行记录,根据胚珠大小和形态,本研究把胚珠分为 3 类:1)没膨大胚珠(还没发育的正常胚珠);2)膨大胚珠或种子;3)败育胚珠(膨大后败育或不发育的胚
20、珠),后进行胚珠发育动态的描述。1.3 统计分析采用 SPSS25.0 统计分析软件进行数据处理。在比较前,先检验数据是否符合正态分布。对于服从正态分布的数据,用单因素方差分析和 Duncan检验比较数据间的差异,统计数据用平均值标准误差表示。2 结果与分析 2.1 开花物候及开花习性观测黄花草木樨居群的生育节律发现,居群4 月上旬开始返青,5 月下旬进入初花期,6 月上旬进入盛花期(图 1A)。7 月初进入结实期。ABCDEF图 1 黄花草木樨居群、花形态及主要传粉者.Figure 1 Population,floral morphology and mainpollinators of M
21、elilotus officinalisA:居群;B 和 C:单花;DF:花序及访花昆虫。A:population;BandC:flowers;DF:inflorescenceandpollinators.1328草业科学第40卷http:/黄花草木樨花期较长,居群内各单株开放具不同步性,表现为有的植株正在开花,有的植株已开始结实,而有的植株还处在花芽阶段,整个居群花期 40d 左右。就单株而言,尽管每天有大量单花开放,但因为边开花边结实、边进行花芽分化的特点,单株花期 10d 左右。黄花草木樨每个花序有单花 2040 朵。每花序从第 1 朵花开放到最后一朵花开放完毕持续56d,每天开放的单花
22、数 315 朵不等,第 2 天达到开放高峰期(12.3 朵)(图 2)。开花时间大多数集中在上午,下午只有少量(23 朵)花开放。晴朗天气,早上 08:30 开始有单花开放,正开放的单花,旗瓣上翘,与龙骨瓣垂直约 90。翼瓣向两边张开,龙骨瓣紧闭,雌/雄蕊包裹在中间(图 1B)。60%左右的花在开放当天闭合,其余花开放至第 2 天中午闭合。单花寿命为 11.5d。2.2 雌/雄蕊高度的变化动态黄花草木樨的雌/雄蕊发育并不同步(图 3),在开花前 23d,雌蕊显著高于雄蕊(P0.05),但雄蕊生长较快;到开花前 1 天,雄蕊成熟、开始散粉并接近雌蕊;在开花后第 1 天,两者之间的距离最接近,但雌
23、蕊仍位于雄蕊之上。2.3 传粉者类群、访花频率及散粉动态在盛花期的晴朗天气,累计进行了 24h 访花昆虫的观测,结果显示:传粉者主要有蜂类、蝶类及食蚜蝇(图 1DF),其中意大利蜜蜂(Apis mellifera)为主要传粉者。在观测期内居群平均访花频率为每朵每小时 0.6749次,具较高的访花频率。传粉者通常在早上 09:00 左右开始访花(图 4),随着花序上单花的不断开放,在 13:0015:00 到达访花高峰期,15:00 以后,传粉者数量明显降低,持续到下午19:0020:00 离开。对黄花草木樨不同阶段的花进行花药散粉动态的观测(图 5),结果显示黄花草木樨的雌/雄蕊不同步成熟,花
24、药在开花前 1 天已开始散粉,在开花后第 1 天,从早上 09:00 到 12:00,花药内留存花粉数从 1361.86 粒减少到 606.6 粒。15:00 之后,花药内剩余花粉从 146.64 粒减少到 101.56 粒。跟踪到开花12345603691215开花朵数/花序The number of flower/inflorescence天数 Days/d图 2 黄花草木樨花序开放动态Figure 2 The opening dynamics of individual flowers inMelilotus officinalis over a 6-day period01110203
25、04050607023456雌蕊 Pistil雄蕊 Stamen高差 Stigma-anther seperation开花前 23 天23 days before flowering 开花前 1 天 The day before flowering开花后第 1 天The first day of flowering性器官高度Height of sexual organs/mm样本量 Simple size图 3 黄花草木樨不同生长阶段雌/雄蕊生长动态Figure 3 Dynamic variation of pistil and stamen height at different growt
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