干旱区降雨梯度对沙冬青根-茎-叶生态化学计量特征的影响.pdf
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1、DOI:10.12403/j.1001-1498.20220545干旱区降雨梯度对沙冬青根-茎-叶生态化学计量特征的影响董雪1,2,海鹭2,韩春霞2,庞嘉诚2,李帅2,王丹阳2,黄雅茹2,卢琦1,2*(1.中国林业科学研究院生态保护与修复研究所,北京100091;2.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心乌兰布和沙漠综合治理国家长期科研基地内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站,内蒙古磴口015200)摘要:目的 水分是限制干旱区植物生长与生存的重要因素,为探明降水变化对荒漠植物化学计量特征的影响,以及 C、N、P 和 K 元素在植物各器官中的分配规律。方法 以国家二级重点保护的珍稀濒危植物且是
2、荒漠区唯一常绿阔叶灌木沙冬青为研究对象,分析沿自然降雨梯度下,沙冬青根-茎-叶的元素含量及其化学计量比的变化特征,了解其生长的适应机制和生存策略。结果 沙冬青各器官 C 含量表现为叶茎根,而 N、P、K 营养元素含量均表现为叶根茎,N、P、K 三大营养元素在叶片中的富集,可以提高沙冬青光合速率,为植物的生长与繁殖提供充分的物质保障,反映了资源分配模式和植物生长策略。沿自然降雨梯度,沙冬青的根、茎、叶之间主要表现为协同关系且存在着同时投资的生态策略,N 和 P 含量在各器官中均随着降雨量的增加呈上升趋势,而 K 均呈下降趋势,沙冬青通过提高各器官 K 含量和降低 N、P 含量来应对干旱胁迫的环境
3、。器官间的养分协同性远高于器官内部,各器官中的 N:P 在不同降雨梯度间相对比较稳定,说明沙冬青以保守的养分利用方式抵消元素含量随环境的变化,且 N:P 比值均大于 16 则生长主要受 P 限制。结论 各器官N、P、K化学计量特征沿降雨梯度具有相同趋势,但在不同器官间呈现显著差异,而化学计量的灵活性是实现植物自我调节的重要方式,有助于植物在不同环境条件影响下维持自身正常的生命活动。关键词:沙冬青;生态化学计量学;根-茎-叶;自然降雨梯度;权衡策略中图分类号:S714.7文献标识码:A文章编号:1001-1498(2023)05-0060-12全球气温的持续上升会改变陆地生态系统水循环的强度和过
4、程,导致全球降雨格局发生变化1,降雨量的改变势必会影响土壤水分和养分的有效性,从而引起植物对养分的利用与分配策略发生改变,尤其在半干旱、干旱地区这种水资源严重缺乏的地区更加显著。碳(C)、氮(N)、磷(P)和钾()作为植物生长发育的基本化学营养元素,可以调节植物光合速率、蒸腾速率以及繁殖生长等重要的生理生态过程2-4,这些元素含量及其生态化学计量特征可以反映植物器官的内稳性以及各元素在不同器官中的分配比例和相互关系5-6,同时又可以判断植物生长过程中的限制性元素和养分利用效率的高低7-10。通过对植物器官生态化学计量学特征的研究,可以掌握植物生长繁殖与更新修复过程中养分的循环利用状况。前期研究
5、结果表明,在个体水平间植物根、茎、叶的生态化学计量特征存在一定的关联性11-12。国内外学者从不同尺度研究植物生态化学计量对环境因子的响应结果表明,植物化学元素含量及其生态化学计量比在各器官间的协同变化和耦合关系8-10,有助于维持植物的稳定代收稿日期:2022-11-14修回日期:2023-02-14基金项目:国 家 自 然 科 学 基 金 项 目(32101595);中 央 级 公 益 性 科 研 院 所 基 本 科 研 业 务 费 专 项 资 金(CAFYBB2021MA006,CAFYBB2021MC002-02)。*通讯作者:卢琦,研究员,主要研究方向:荒漠生态学。E-mail:20
6、23,36(5):60-71林业科学研究http:/Forest Research谢和生长发育,从而反映了植物对环境变化的响应和适应13-14。因此,通过对植物碳、氮、磷、钾生态化学计量学特征的研究,有助于理解植物的生长调节机制和生存策略,探讨植物各器官与不同生境下降雨量差异对植物的影响。沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus(Maxim.exKom.)Chengf.)作为第三纪孑遗种是国家二级重点保护的珍稀濒危植物,主要分布于内蒙古中西部、宁夏北部和甘肃北部,其中最集中且适宜的区域是西鄂尔多斯东阿拉善地区的沙漠边缘和山麓洪积砾质坡地15-16。沙冬青是豆科植物,作为我国干
7、旱荒漠区唯一常绿阔叶灌木,分类地位特殊,抗旱耐热性极强,在恶劣贫瘠的荒漠区可以持续发挥防风固沙作用。沙冬青的价值主要包括园林绿化观赏、根瘤固氮作用、叶和茎入药能祛风除湿和活血化瘀等、各器官内均含有多种物质可开发利用于生物工程17。国内外学者从器官、物种、群落以及生态系统等角度对植物化学计量特征进行了研究,并结合气候、地形、纬度等因子对生态系统化学计量特征的影响进行了讨论。研究发现水分差异会引起植物生长状况差异且影响土壤养分的有效性。因此,水分供应对植物的影响也会导致植物 C、N、P 和 K 元素含量及其计量比的差异,进一步反映了植物对不利环境的防御和适应策略14。植物不同器官具有各自特定的功能
8、、生长和周转速率,从而导致植物体养分含量也存在器官间差异8-9,而干旱荒漠生态系统由于蒸发强烈且降雨稀少,造成土壤干旱可能会通过改变植物体内化学元素含量而影响植物生长。受全球气候变化影响,中国西北地区干旱加剧,荒漠化扩大,植物对荒漠化环境的生态适应对策成为关键科学问题。目前植物器官生态化学计量学研究主要聚焦在叶片的碳氮磷元素含量及其化学计量比的研究,关于根系生态化学计量学特征的研究报道日渐增多,但相对于具有支撑输导作用的茎的化学计量特征研究知之甚少。各器官作为植物组成的构件应该视为一个整体,不同植物器官间的化学元素分配比例以及各器官间化学计量特征的关联性还缺乏认知。鉴于此,本研究分析沿自然降雨
9、梯度条件下沙冬青根、茎、叶的 C、N、P、K元素含量及其计量比特征,从植物器官生态化学计量学角度理解植物的养分分配和利用策略,进一步了解沙冬青对环境的响应和适应机制,为揭示其濒危机制提供科学依据。1材料与方法1.1样地设置与特征根据沙冬青在我国的分布情况,沿降雨梯度选择 6 个代表性的自然分布区,包括内蒙古中西部和甘肃北部等地区,地理分布范围为 37.5141.94N,102.51 107.98 E,海 拔 范 围 为 1 039.31799.9m,各分布区年平均气温在 4.98.8 之间,年均日照时数在 2725.73368.4h 之间,年均降水量在 53.5269.8mm 之间,气候具有典
10、型的雨热同期特征。自然分布区的土壤类型以荒漠风沙土、草原风沙土和石质土为主。在不同的降雨梯度下设置沙冬青群落的典型样地,用 GPS 定位记录采样点的经度(Longitude)、纬度(Latitude)和海拔(Altitude)信息(见表 1)。表1研究区位置与环境特征Table1Samplelocationandenvironmentalcharacteristics站点各样地Sites经纬度Longitude,Latitude海拔Altitude/m年平均降雨量Meanannualprecipitation/mm年平均气温Meanannualtemperature/日照时数Meanannua
11、lsunshineduration/h生境类型Habitattype鄂托克旗107.98E,39.11N1380.3269.87.22846.1荒漠草原区阿拉善左旗105.67E,38.83N1561.4211.27.93099.2荒漠草原区景泰103.83E,37.51N1799.9185.18.82725.7典型荒漠区磴口106.42E,40.18N1039.3142.28.03211.7典型荒漠区乌拉特后旗106.36E,41.74N1126.3101.34.92968.4典型荒漠区额济纳旗102.51E,41.94N1051.953.58.73368.4极端荒漠区1.2样品的采集及测定
12、方法于 2021 年 7 月中旬采集沙冬青各器官样品包括叶、茎、根。沿自然降雨梯度(53.5269.8mm),降雨量每增加 50mm 左右设置 1 个采样区,共计 6 个采样地点,每个采样区选取 10 棵长势较好的沙冬青,按不同器官进行取样。根系利用第5期董雪,等:干旱区降雨梯度对沙冬青根-茎-叶生态化学计量特征的影响61跟踪法进行采集,首先找到沙冬青主根,然后顺着主根的方向逐渐向下挖掘,用枝剪剪下足够的完整根系,将每株沙冬青的根系样品装入自封袋内做好标记。茎按其东南西北 4 个方向各取一枝生长良好的枝条。叶选择枝条顶端完全伸展、发育成熟且没有病虫害的叶片,用剪刀剪下后混合装入纸袋,将采集的所
13、有样品带回实验室置于 85 杀青 30min,65 烘干 48h,取烘干的植物器官样品(1g)用杯式粉碎机进行粗粉碎,然后用冷冻混合球磨仪进行细粉碎,过 100 目筛,装袋标号,用于实验分析。采用重铬酸钾外加热法测定碳含量;经H2SO4-H2O2法消煮后,用凯氏定氮法测定全氮含量,钼锑抗比色法测定全磷含量,火焰光度计法测全钾含量。1.3数据处理通过测定每个器官(根、茎和叶)的元素含量,计算沙冬青各器官元素含量及其化学计量比值的权重,按每个器官的比例加权:灌木的加权平均值=叶的数值叶的比例+茎的数值茎的比例+根的数值根的比例,得到整株灌木 C、N、P、K、CN、CP、CK、NP、NK 和 KP
14、的加权平均值;对沙冬青整株和各器官的元素含量及其化学计量比进行描述性分析(Descriptiveanalysis),通过单因素方差分析(One-wayANOVA)检验沙冬青化学计量特征在器官间和不同降雨量间是否存在显著差异;再通过相关分析(Correlationanalysis)探讨沙冬青各器官元素及其化学计量比间的相互关系;采用GLM(GeneralLinearModel)模型分析器官和降雨量对沙冬青化学计量特征的主因子效应和交互作用。数据的处理作图和统计分析利用Excel2016、SPSS23.0 和 R 软件。2结果与分析2.1沙冬青各器官C、N、P、K 含量变化特征沿降雨梯度的增加,沙
15、冬青各器官的 N、P 均呈上升趋势,而 K 呈下降趋势,其中叶和整株灌木中的 N、P 以及根中的 P 均呈显著的线性上升趋势,叶和整株灌木中的 K 均呈显著线性下降趋势,然而叶中的 C 含量却不随降雨梯度的变化而变化,但根和茎中的 C 呈极显著线性下降趋势。沿降雨梯度,叶和根的 N、P、K 的变化速度要快于茎的变化速度(图 1ABCD)。不同降雨条件下沙冬青各器官C、N、P、K含量变化特征存在一定的差异性(图 1EFGH),沙冬青 C 在各器官中的含量表现为:叶茎根,除 53.5mm 和 185.1mm 外,其余降雨梯度下的 C含量在各器官中差异均显著(p0.05)。不同降雨条件下元素 N、P
16、、K 含量的分配情况均为:叶根茎,其中 N、P、K 元素在不同器官中的含量,除了 142.2mm 降雨梯度下的 N 和 185.1mm 降雨梯度下的K 外,均差异明显(p0.05),在整个自然降雨梯度上,叶片的 C、N、P、K 普遍地高于根和茎。沙冬青器官 C 含量在不同降雨量地区间的变异较小,而 N、P、K 的变异系数相对较大,其中 K 的变异程度最大。不同降雨条件下沙冬青各器官营养元素累积量间存在差异,但各元素在器官间分配比例较均衡,其中沙冬青地下部分(根)C、N、P、K 含 量 分 别 占 全 株 植 物 元 素 含 量 的 32.18%、34.18%、32.74%和 32.53%,地上
17、部分(叶和茎)C、N、P、K 含量分别占全株植物元素含量的68.65%、65.98%、67.48%和 65.91%,说明地上部分元素含量高于地下部分。2.2沙冬青各器官化学元素计量比特征在不同降雨梯度下,沙冬青各器官 CN、CP、CK、NP、NK 和 KP 的数值大小的描述性统计值可见图 2,CN 在茎中最大,且显著高于叶和根(p0.05),CK、NK 在各器官中的变化规律与 CN 相同均表现为:茎显著高于叶和根(p0.05)。除 211.2mm 外,其余降雨梯度下的 CP在茎中最大,且显著高于叶和根(p0.05),除 101.3mm 和 142.2mm 外,其余降雨梯度下的 CP在各器官中差
18、异均显著(p0.05)。各器官中 NP 比值均大于 16。KP在各器官中的变化范围为 3.305.79,除 53.5mm和 269.8mm 外,其余降雨梯度下的 KP在各器官中差异均显著(p0.05)。器官 C、N、P、K 的化学计量比值在不同降雨量地区间存在差异,沿降雨梯度的增加,沙冬青整株灌木和各器官的 CN、CP、NP、KP 均呈下降趋势,而 CK、NK 呈上升趋势,其中根的 CN、CP 比值、茎的 CN 比值、叶的 KP 比值以及整株灌木的CN、CP、KP 均呈显著的线性下降趋势,然而叶的 CK、NK 呈显著线性上升趋势。各器官中的 NP 的比值在不同降雨梯度间相对比较稳定。2.3沙冬
19、青各器官元素含量和化学计量比的关系沙冬青各器官元素含量相关分析结果表明62林业科学研究第36卷根 y=0.375 1x+510.23R2=0.962 3*茎 y=0.419 7x+528.63R2=0.943 2*叶 y=0.034 3x+497.26R2=0.024 7灌木 y=0.193 2x+506.24R2=0.741 1根 y=0.002 7x+0.657 7R2=0.952 3*茎 y=0.001 8x+0.67R2=0.642 6叶 y=0.003 1x+0.785R2=0.870 3*灌木 y=0.002 5x+0.704 2R2=0.990 9*根 y=0.015 6x+7.
20、356R2=0.617 3茎 y=0.009 8x+4.486 6R2=0.652叶 y=0.0252x+10.961R2=0.954 6*灌木 y=0.016 9x+7.601 3R2=0.851 9*根 y=0.033 4x+16.109R2=0.741 2茎 y=0.016 7x+15.099R2=0.627 6叶 y=0.033 1x+18.367R2=0.842 2*灌木 y=0.027 7x+16.525R2=0.829 9*40042044046048050052054053.5101.3142.2185.1211.2269.853.5101.3142.2185.1211.226
21、9.853.5101.3142.2185.1211.2269.853.5101.3142.2185.1211.2269.853.5101.3142.2185.1211.2269.853.5101.3142.2185.1211.2269.853.5101.3142.2185.1211.2269.8降雨梯度 Precipitation gradient/mm53.5101.3142.2185.1211.2269.8降雨梯度 Precipitation gradient/mm根 Root茎 Stem叶 Leaf灌木 Shrub根变化趋势茎变化趋势叶变化趋势灌木变化趋势0.60.81.01.21.41
22、.61.8151719212325272931123456789101102004006008001 0001 2001 4001 600根 Root茎 Stem叶 Leaf10203040506070800123450246810121416182022AbBcBcCbDcDcAabBbBbCbCbCbAaBaBaCaCaCaDbCbBaCbBbAbDcBCcBCbCcBcAcDaDaCaBaBaAaDbCbCbCbBbAbDcCcBcBCcAcBcCaCaCaBaBaAaAbBCbCbBaCbDbAcAcCcBbBCcCcAaBaCaCaDaDaABCDEFGH钾含量 K content/
23、(gkg1)磷含量 P content/(gkg1)碳含量 C content/(gkg1)氮含量 N content/(gkg1)碳含量 C content/(gkg1)钾含量 K content/(gkg1)氮含量 N content/(gkg1)磷含量 P content/(gkg1)注:大写字母代表不同降雨量各器官的显著差异(p0.05);小写字母代表同一生境不同器官的显著特征(p0.05)。下同Notes:Uppercaselettersrepresentsignificantdifferencesindifferentprecipitationofthesameorgan(p0.0
24、5).Lowercaselettersrepresentthesignificantcharacteristicsofdifferentorgansinthesamehabitats(p0.05).Thesamebelow图1不同降雨梯度下沙冬青各器官C、N、P、K元素含量(ABCD)及分配比例(EFGH)Fig.1C,N,P,KconcentrationsanditsproportionintheorgansofA.mongolicusindifferentprecipitationgradients第5期董雪,等:干旱区降雨梯度对沙冬青根-茎-叶生态化学计量特征的影响63(图 3A),根的
25、 C 含量与根和茎的 P 含量呈显著的负相关关系(p0.05),与茎的 C 含量和叶的 K 含量呈显著的正相关关系(p0.05),根的 N 含量与根、茎、叶的 K 含量呈显著的负相关关系(p0.05),与根的 P 含量和茎、叶的 N 含量呈显著的正相关关系(p0.05),根的 P 含量与根、茎的K 含量和茎的 C 含量呈显著的负相关关系(p0.05),与叶的 K 含量呈极显著的负相关关系(p0.01),与茎、叶的 N、P 含量呈显著的正相关关系(p0.05),根的 K 含量与茎的 N、P 含量呈显著的负相关关系(p0.05),与茎、叶的 K 含量呈显著的正相关关系(p0.05),叶的 K 含量
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