稻田土壤氮循环与砷形态转化耦合的研究进展.pdf
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1、生态环境学报 2023,32(7):1344-1354 http:/ Ecology and Environmental Sciences E-mail: 基金项目:国家自然科学基金项目(42077113);广东科学院百名青年人才培养专项(2020GDASYL-20200104017)作者简介:朱忆雯(1997 年生),女,硕士研究生,研究方向为铵态氮耦合砷的机制研究。E-mail:*通讯作者:于焕云。E-mail: 收稿日期:2023-03-03 稻田土壤氮循环与砷形态转化耦合的研究进展 朱忆雯1,2,尹丹2,3,胡敏4,杜衍红2,洪泽彬2,程宽2,于焕云2*1.广东工业大学环境科学与工程学
2、院,广东 广州 510006;2.广东省科学院生态环境与土壤研究所,广东 广州 510650;3.长江大学农学院,湖北 荆州 434000;4.常州大学环境科学与工程学院,江苏 常州 213164 摘要:中国稻田砷污染问题突出。淹水厌氧条件下,五价砷被微生物还原为活性较高的三价砷,易于被水稻吸收积累,从而威胁人类健康。另一方面,水稻生产需要施用大量的氮肥,水稻土中氮素氧化还原活性高,对稻田砷形态转化具有重要影响。文章在系统总结稻田土壤氮循环主要过程及功能微生物特征、稻田干湿交替条件下砷形态转化及相关功能微生物等国内外研究现状的基础上,深入分析了稻田土壤氮循环过程(硝化作用、反硝化作用、厌氧氨氧
3、化、铁氨氧化以及硝酸盐异化还原成铵等)对水稻土砷迁移转化的影响及关键环境因子,总结出硝化和反硝化作用有利于砷的吸附固定;而厌氧氨氧化、铁氨氧化及硝酸盐异化还原成铵,可促进砷的还原释放。此外,反硝化作用可耦合砷脱甲基化过程,从而提高砷的毒性。其中,水稻土中铁氧化还原过程扮演重要角色,其可作为氮循环影响砷迁移转化的桥梁。比如,硝酸盐抑制铁还原有利于砷的吸附;硝酸盐还原耦合亚铁氧化生成氧化铁矿物,促进砷的吸附固定;铁氨氧化促进铁还原有利于吸附态砷的还原释放。基于以上的总结,认为不同氧化还原条件下土壤氮循环过程及其与砷形态转化的耦合机理,水稻土中铁氨氧化反应的主要功能微生物及该过程对砷迁移转化的贡献,
4、以及如何定向调控氮循环耦合砷转化过程,是今后该领域需要关注的重要科学问题和主要发展趋势。以上科学问题的解决,可为稻田砷污染控制技术的研发提供重要理论支撑,同时为稻田合理施氮降低稻米砷风险提供科学依据。关键词:稻田;氮循环;砷转化;微生物;耦合机理 DOI:10.16258/ki.1674-5906.2023.07.017 中图分类号:X53;X172 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2023)07-1344-11 引用格式:朱忆雯,尹丹,胡敏,杜衍红,洪泽彬,程宽,于焕云,2023.稻田土壤氮循环与砷形态转化耦合的研究进展J.生态环境学报,32(7):1344-1354.ZHU
5、Yiwen,YIN Dan,HU Min,DU Yanhong,HONG Zebin,CHENG Kuan,YU Huanyun,2023.Research progress on coupling of nitrogen cycle and arsenic speciation transformation in paddy soil J.Ecology and Environmental Sciences,32(7):1344-1354.砷是一种剧毒的类金属物质,普遍存在于自然环境中,长期接触会对人类健康产生极大威胁。农业环境中,利用砷污染地下水灌溉农作物是导致土壤与粮食砷含量超标的主要原
6、因之一。与其他农作物相比,水稻更容易吸收土壤中的砷,导致稻米中砷超标,并通过食物链进入人体可造成慢性中毒,引发多种疾病(Sharma et al.,2021)。水稻作为最主要的农作物之一,全球一半的人口以稻米为主食,随着全球人口不断增加,水稻的需求也在增长(Bao et al.,2022),因此稻田砷污染问题备受关注。稻田土壤中砷主要以无机砷(三价砷 As()、五价砷 As())存在,其次为有机砷(一甲基砷酸(MMA())、二甲基砷酸(DMA())等)。稻田土壤中砷转化一般包括砷氧化、砷还原、砷甲基化和脱甲基化等过程,主要是由微生物驱动,且受多种因素影响(Yamaguchi et al.,20
7、11;Yang et al.,2022)。稻田常常施用大量氮肥,但仅有 35%氮肥被水稻所吸收利用,过量施用氮肥可造成环境氮污染(朱兆良,2008)。稻田氮循环主要包括了硝化作用(Nitrification)、反硝化作用(Denitrification)、厌氧氨氧化(Anmmox)、铁氨氧化(Feammox)以及硝酸盐异化还原成铵(DNRA)等过程。稻田土壤砷转化与氮循环过程联系紧密。稻田淹水条件下,砷氧化微生物可以硝酸盐为电子受体氧化 As(),从而降低砷移动性(Lin et al.,2018;Li et al.,2019;Wu et al.,2021)。进一步研究发现,硝酸盐还原耦合砷氧化
8、过程主要由具有完整反硝化基因的砷氧化微生物及硝酸盐还原微生物驱动(Li et al.,2019)。此外,砷污染稻田土壤施加硝态氮肥可抑制土壤中铁氧化物的还原溶解,且促进亚铁氧化过程(刘同旭等,2019),从而有利于砷的吸附固定(Chen et al.,2008)。除硝态朱忆雯等:稻田土壤氮循环与砷形态转化耦合的研究进展 1345 氮肥外,施加铵态氮肥对砷的移动性亦具有显著影响(Liu et al.,2022)。最新的研究发现,厌氧氨氧化可与砷还原过程耦合,该过程的发现为土壤氮、砷元素生物地球化学行为研究提供了新认识(Zhang et al.,2022)。近年来,厌氧氨氧化与 Fe()还原耦合的
9、铁氨氧化过程对稻田砷地球化学行为的影响也受到广泛关注(Li et al.,2019;Liu et al.,2022)。砷污染稻田土壤淹水条件下,施加铵态氮肥可促进含砷的氧化铁矿物的还原溶解并释放砷,从而导致砷移动性与有效性增强(Chen et al.,2023)。此外,研究发现,在地下水环境条件下,硝酸盐异化还原成铵可与砷还原过程耦合(Gao et al.,2021;Jiang et al.,2022),但该耦合过程在土壤环境的研究报道目前还较少。本文基于已有的文献报道,对稻田土壤微生物氮循环过程、砷的微生物转化过程及不同氮循环过程对砷迁移转化的影响等进行系统分析和总结,并提出了稻田土壤氮循环
10、与砷形态转化耦合研究的发展趋势。1 稻田土壤微生物氮循环 氮循环是由微生物驱动的各种氮的氧化还原过程,如图 1 所示,包括硝化作用、反硝化作用、厌氧氨氧化、铁氨氧化和硝酸盐异化还原成铵等。施加铵态氮肥可促进稻田土壤中铵态氮氧化,如厌氧氨氧化过程、异化 Fe()还原耦合的铁氨氧化过程等;施加硝态氮肥,稻田土壤中则易发生硝酸盐异化还原成铵、反硝化过程等。1.1 硝化作用 硝化作用由氨氧化(Ammonia oxidation)与亚硝酸盐氧化(Nitrite oxidation)两步组成,且硝化作用连接了固氮作用与反硝化作用,所以该过程在土壤-植物系统氮循环中发挥关键作用(Li et al.,2018
11、)。硝化作用分为自养型和异养型。微生物将NH4+/NH3氧化成 NO3或 NO2,并从中获取能量的过程是自养型硝化,而有些微生物不在该过程中获取能量则为异养型硝化(Hayatsu et al.,2008)。稻田土壤中主要由自养型硝化微生物驱动硝化过程(De Boer et al.,2001)。硝化过程的关键微生物有参与氨氧化过程的氨氧化细菌(Ammonia-oxidizing bacteria,AOB)、氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing archaea,AOA)和全程氨氧化细菌(Comammox)(De Boer et al.,2001;Li et al.,2018;Dai et
12、 al.,2021),以及参与亚硝酸盐氧化的亚硝酸盐氧化菌(NOB)(Hayatsu et al.,2008;Hayatsu et al.,2021)。不同生态系统中,氨氧化菌的类型不同。比如在海洋中,AOA是优势氨氧化菌;而在农田土壤中,AOB氨氧化作用更强(Francis et al.,2007;Jia et al.,2009;Morimoto et al.,2011)。因此,AOB 在稻田土壤中发挥的氨氧化作用强于 AOA。比如,Li et al.(2006)研究发现,淹水水稻土中 AOB 的丰度与硝化活性成显著正相关;Hussain et al.(2011)研究水稻根际土壤氨氧化菌与反
13、硝化菌丰度变化时发现,淹水条件下 AOB 与反硝化菌丰度增加,而 AOA 无明显变化;近期的研究发现,使用有机肥替代矿质肥料可以提高稻田土壤硝化速率,且 AOB 对硝化作用的贡献大于 AOA(Dai et al.,2021)。亚硝酸盐氧化过程主要由亚硝酸盐氧化菌(NOB)参与,分布在 Nitrobacter、Nitrospina、Nitrococcus 和 Nitrospira 等 4 个属(Hayatsu et al.,2008)。2009 年,Ishii et al.(2009,2011)基于大规模 16S rRNA 基因测序研究了水稻中亚硝酸盐氧化菌群落,发现水稻土中 Nitrospir
14、a 属微生物具有亚硝酸盐氧化能力。Nahar 等报道了孟加拉国水稻土中 NOB 的相对丰度与硝化速率成正相关(Nahar et al.,2020),证明 NOB 参与了硝化反应。1.2 反硝化作用 微生物驱动的反硝化作用是一个呼吸过程,主要发生在厌氧或者缺氧环境中。在该过程中,利用无机碳化合物作为碳源的自养型反硝化微生物(Ma et al.,2020)与利用有机碳源做电子供体的异养反硝化微生物将硝酸盐(NO3)逐步还原成亚硝酸盐(NO2)、一氧化氮(NO)、一氧化二氮(N2O)和氮气(N2)(Ren et al.,2022)。其中,硝酸盐还原酶(Nar)、亚硝酸盐还原酶(Nir)、一氧化氮还原
15、酶(Nor)和一氧化二氮还原酶(Nos)发挥了重要作用(Jones et al.,2008;Miralles Robledillo et al.,2021)。研究发现,稻田土壤中反硝化微生物种类多样(Ishii et al.,2011)。比如,Saito et al.(2008)利用稳定同位素探针(SIP)技术分析了稻田土壤反硝化微生物,鉴定出两株以琥珀酸为电子供体的反硝化微生物即 图 1 稻田土壤氮循环过程(Yi et al.,2019)Figure 1 Nitrogen cycling process in paddy soil 1346 生态环境学报 第32卷第7期(2023年7月)Bu
16、rkholderiales和Rhodocyclales菌。Ishii et al.(2009)通过克隆文库分析,在稻田土壤中发现反硝化微生物在目水平上属于 Burkholderiales、Rhodocyclales和 Desulfomonadales。在 Burkholderiales 目中,Herbaspirillum spp.被确定为进行硝酸盐呼吸和反硝化的关键参与者。在水稻土中分离出属水平上的反硝化微生物 Bradyrhizobium、Dechloromonas、Herbaspirillum 和 Pseudogulbenkiania(Tago et al.,2011)。近期基于宏基因组学
17、研究发现,在中国沿海潮 滩、盐 碱 地 和 内 陆 水 稻 土 中 广 泛 存 在Alphaproteobacteria-affiliating nosZ clade I和Bacteroidetes-affiliating nosZ clade II 反硝化微生物(Han et al.,2021)。其中 clade I 和 clade II 是 Nos编码基因 nosZ 的两个不同遗传支系(Domeignoz-Horta et al.,2018)。clade I 发现已久,存在于多种细菌和古菌当中。clade II 是一个新发现的 nosZ 基因遗传支系,其在基因表达、电子传递和 N2O 还原
18、活性方面比 clade I 具有更加明显的特征(Duan et al.,2018)。1.3 厌氧氨氧化 反硝化作用一直被认为是产生 N2的唯一途径,直到厌氧氨氧化的发现。厌氧氨氧化过程是厌氧或缺氧条件下,铵(NH4+)氧化与亚硝酸盐(NO2)还原耦合产生 N2(Mulder et al.,1995;Zhu et al.,2011;Shan et al.,2018;Shen et al.,2020)。迄今为止,已报道了 5 个厌氧氨氧化菌属 Candidatus Brocadia、Kuenenia、Anammoxoglobus、Jettenia 和Scalindua,而在水稻土中占优势的是 Ca
19、ndidatus Brocadia 属(Han et al.,2021)。厌氧氨氧化过程在稻田土壤中很活跃,也被认为是稻田生态系统中氮损失的重要途径(Yang et al.,2015)。由于稻田环境复杂,厌氧氨氧化过程在稻田土壤中也受多种因素影响。例如,不同形态氮肥的施加会影响厌氧氨氧化细菌丰度(Shen et al.,2020)。Shen et al.(2020)在水稻土里分别添加了化肥与有机肥,研究厌氧氨氧化菌的活性与丰度。同位素示踪实验结果表明,厌氧氨氧化活性及厌氧氨氧化细菌丰度在有机肥处理中最高,且发现淹水稻田土壤中厌氧氨氧化过程可产生大量 N2。除氮肥形态的影响,厌氧氨氧化活性还会受
20、到稻田土壤 pH和有机碳等影响(Shan et al.,2018),这对稻田氮损失研究具有重要指导意义。1.4 铁氨氧化 稻田土壤富含丰富的 Fe 与 NH4+,周期性淹水与落干使得 Fe 在水稻土中发生各种转化,厌氧氨氧化与铁还原的耦合被称为“Feammox”反应(Li et al.,2019)。铁氨氧化过程是在厌氧条件下,微生物将 NH4+作为电子供体,氧化 Fe(),最终产物有N2、NO3或 NO2(程宽等,2022)。铁与氮循环的耦联已经被多次报道。2005 年,Clment et al.(2005)研究河岸森林沉积物中 Fe 和氮循环的动力学发现,存在将 Fe()作为电子受体同时氧化
21、 NH4+的生物过程,且该过程在热力学上是可行的,并且指出该过程可能在土壤氮循环中发挥关键作用。2006 年,“Feammox”过程被首次提出(Sawayama,2006)。Sawayama(2006)在厌氧条件下探讨了 NH4+氧化与 Fe()-EDTA-Na 还原耦合过程,该实验在玻璃反应器中厌氧运行数天,在特定时间向反应器中加入 Fe()-EDTA-Na 时,反应器中铵根浓度不断降低,同时亚硝酸盐浓度上升;当反应器中不供给Fe()-EDTA-Na 时,反应器中铵根浓度升高,且亚硝酸盐浓度降低。该实验结果证明铁还原微生物可将 Fe()还原为 Fe()同时将 NH4+氧化成 NO2。2012
22、 年,Yang et al.(2012)发现 Feammox 反应在热带旱地土壤中可产生 N2、NO3或者 NO2,并认为生成 N2是 Feammox 反应中主要的氮损失途径。稻田环境中 Feammox 反应是氮损失的主要途径之一。2014 年,Ding et al.(2014)首次在水稻土中发现 Feammox 反应,且证明生成 N2是稻田Feammox 反应的主要途径。据估算,稻田土壤中约3.9%31%的氮肥是通过 Feammox 反应损失。2020年,Ding et al.(2020)报道稻田土壤中与 Feammox相 关 的 微 生 物 包 括Geobacter、Candidatus
23、Solibacter、Nitrososphaeraceae、Leptolyngbya、Pseudomonas、Anaeromyxobacter 等。Ding et al.(2021)进一步采用15N 标记的同位素示踪技术,研究了 Feammox 反应在稻田土壤垂直分布的差异及与传统氮损失途径的关系。结果表明,Feammox 导致的氮损失在 2040 cm 的水稻土中高达 26.1%。2015 年,Huang et al.(2015)首 次 报 道 了Acidimicrobiaceae sp.A6 菌在 Feammox 过程起关键作用。2018 年,Acidimicrobiaceae sp.A6
24、 菌首次在美国新泽西州的河岸湿地土壤中被分离出来,该菌株在厌氧条件下能氧化 NH4+同时还原 Fe()(Senko et al.,2018)。2019 年,Shuai et al.(2019)采集美国新泽西州的河岸湿地沉积物,建造了人工湿地对 Acidimicrobiaceae sp.A6 菌进行富集培养。接种 A6 菌,高铁含量的人工湿地中 NH4+去除率为25.0%7.3%,而 低 铁 含 量 的 NH4+去 除 率 仅11.0%9.7%,这表明可以通过促进 Feammox 反应提高湿地 NH4+的去除。Zhang et al.(2021)等采集了不同类型的农田土壤,研究了土壤中自养氨氧化
25、微生物多样性、丰度及影响这些微生物对土壤氨氧化的相对贡献。研究发现,Feammox 反应中,朱忆雯等:稻田土壤氮循环与砷形态转化耦合的研究进展 1347 Acidimicrobiaceae sp.A6 具有最高的氨氧化速率,达到了(1.230.98)molg1d1。综上所述,目前仅分 离 出 一 株 直 接 参 与 Feammox 过 程 的 单 菌Acidimicrobiaceae sp.A6,参与 Feammox 反应的微生物仍有待进一步挖掘。1.5 硝酸盐异化还原成铵 硝酸盐异化还原成铵是微生物氮循环的重要过程之一。与反硝化作用不同,DNRA 是在厌氧条件下,微生物将 NO2/NO3作为
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