3种地被菊的抗寒生理特性比较.pdf
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1、 2023 年第 64 卷第 9 期2203收稿日期:2022-07-28基金项目:山东省重点研发计划项目(2020CXGC010804);“科创中国”泰安试点市项目(KCZGXM202204);山东省农业良种工程项目(2017LZN027)作者简介:乔谦(1993),男,山东济宁人,助理研究员,主要从事园艺品种资源选育与栽培研究,E-mail:qiaoq404 。通信作者:王江勇(1978),男,陕西韩城人,副研究员,主要从事园艺品种资源选育与栽培研究,E-mail:sdwjy3000 。文献著录格式:乔谦,朱乐,王江勇,等.3 种地被菊的抗寒生理特性比较 J.浙江农业科学,2023,64(
2、9):2203-2209.DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.202208183 种地被菊的抗寒生理特性比较乔谦1,朱乐2,王江勇1,王璐3,贾曦3(1.山东省果树研究所,山东 泰安271000;2.山东乐惠生态农业发展有限公司,山东 泰安271000;3.山东省农业科学院,山东 济南250100)摘要:为探究低温胁迫对地被菊不同品种生理指标的影响,比较了黄菊 1 号、红小、1709 地被菊品种的抗寒性,通过比较分析相对电导率、丙二醛含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量等指标,运用多重比较和隶属函数法综合评价这 3 种地被菊的耐寒性强弱,并采用石蜡切片技术,观测了 3 个
3、地被菊品种叶片的栅栏组织厚度、叶片厚度、主叶脉厚度等叶片解剖结构,并运用多重比较和隶属函数法,综合分析其抗寒性。结果显示,在形态指标和生理指标上 3 种地被菊抗寒性排序由高到低均为红小黄菊 1 号1709。关键词:地被菊;低温胁迫;生理指标;叶片解剖结构;耐寒性评价中图分类号:S682.1文献标志码:A文章编号:0528-9017(2023)09-2203-07菊花(Chrysanthemum)是菊科菊属多年生宿根草本花卉。作为中国十大传统名花,深受人们的喜爱1。1985 年始,陈俊愉院士等人采用小菊与多种野生菊花进行多年杂交,选育便于管理、适宜地栽 过 冬 的 地 栽 菊 花 品 种 群,命
4、 名 为“地 被菊”2。如今,地被菊新品种已达上千种,主要以东北、华北、西北地区为主,具有花色花型丰富,抗旱性、抗寒性强,植株矮小,覆盖性好,绿期长等特征,是一种良好地被覆盖材料与装饰花卉,在各类园林绿地中广泛应用,具有良好的观赏价值与经济价值3-4。寒害和冻害是北方主要天气灾害,几乎每年都有不同程度的发生,气候变化背景下更有加剧的趋势。低温胁迫往往伴随着植物的膜透性、渗透势、抗氧化酶系统等变化,进而影响植物的生长与发育以及地被菊的产量和品质5,导致园林绿地应用地被菊观赏品质下降,制约城市园林绿化应用,降低经济效益。随着城市绿化对四季耐寒地被植物需求的不断增加,地被菊抗寒品种的选育再次成为了热
5、点6。本文以黄菊 1 号、红小与 1709 品种的地被菊为研究材料,通过人工模拟低温环境,对比不同低温处理下各品种地被菊的渗透调节物质、抗氧化酶活性、解剖结构指标等参数,进行抗寒性综合评定,研究其耐寒性强弱,进行抗寒性综合评价与筛选,发掘优秀地被菊品种,以期为国内寒冷地区推广优良地被菊提供科学依据,为进一步研究菊花抗寒性机理、选育抗寒性新品种奠定基础。1材料与方法1.1试验材料于 2020 年 78 月在山东省果树研究所金牛山花卉种质资源圃选取长势良好无病虫害的黄菊 1号、红小、1709 三个品种的一年生地被菊扦插苗为试验材料,尽量保证植株生长状况一致,以保证试验数据的准确性。1.2试验方法1
6、.2.1人工低温处理2020 年 8 月 上 旬,摘 取 黄 菊 1 号、红 小、1709 三个品种的地被菊健壮植株枝条上第 2 4 个叶片,每种 30 40 片并混合均匀,用潮湿纱布包裹,经自来水、蒸馏水、去离子水冲洗去除表面尘土等杂质,用滤纸轻轻吸干叶片上的水分。将每个品种的地被菊叶片平均分成 5 份,利用低温恒温槽/人工气候箱/冰箱进行低温处理。先放入冰箱中4 预冷 2 h,预冷结束后,共设 5 个温度梯度(0、-4、-8、-12、-16 ),每个梯度处理 2 h。2204 2023 年第 64 卷第 9 期处理结束放入 4 冰箱解冻 2 h,解冻后进行解剖结构的观察与丙二醛(malon
7、dialdehyde,MDA)含量等生理指标的测定,每个处理 3 次重复。1.2.2叶片解剖结构观察每个处理取 10 片解冻后的叶片,剪取该叶片主脉部分,福尔马林-乙酸-乙醇混合液(FAA 液)固定后完成脱水、透明、包埋等制片过程,切片8 m,番红-固绿双 重染色,中 性 树 胶 封 片 并 烘干。将制作好的石蜡切片置于 LEICA DMLB/荧光倒置显微镜下观察并拍照,利用 Leica Application Suite 图像分析软件测定其主脉直径、叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、角质膜厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比、叶肉组织紧密度和叶肉组织疏松度,所测数据均为 15 个视野下的
8、平均值,用 SPSS 软件对数据进行显著性分析。1.2.3抗寒性生理指标测定方法相 对 电 导 率(relative electric conductivity,REC)采用电导法测定7,将叶片避开叶片主脉和叶缘剪成 5 mm5 mm 大小,称取 0.2 g,装入试管中,加入去离子水 20 mL。试管塞口后置于恒温振荡箱充分振荡 1 h,用电导率仪测量初电导率(S1)。再将试管放入沸水浴中加热 15 min,冷却至室温后测其终电导率(S2)。实验重复 3 次。将不同温度梯度下的各组样品剪碎混合均匀,准确称取叶片 0.5 g 置于预冷的研钵中,加入少量石英石和适量液氮,充分研磨后转入加有 5 m
9、L 磷酸缓冲液(50 mmolL-1,pH 值 7.8)的离心管中。将离心管置于冷冻离心机中 4 、10 000 rmin-1离心 20 min。所得上清液即为酶液,可用于MDA、可 溶 性 蛋 白 含 量 测 定 和 过 氧 化 物 酶(peroxidase,POD)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性测定。POD 测定采用愈创木酚法,SOD 活性测定采用氮蓝四唑法,MDA 测定采用 BC0025 MDA 试剂盒(苏州科铭),可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法,可溶 性 蛋 白 含 量 测 定 采 用 考 马 斯 亮 蓝 染 色法8,3 次重复,取平均值进行统
10、计。1.3数据分析与处理 根据 REC 拟合 logistic 回归方程确定各植株的半致死温度。叶片结构指标的相关指数(R2i)计算公式为:R2i=r2/(n-1),(i=1,2,n)。其中,r 为同类中某一指标与其他指标之间的相关系数,n 为同类中指标的个数。采用 Excel 2007 制表,应用 SPSS 22.0(P=0.05)统计分析软件进行各指标试验数据显著性差异分析,运用隶属函数法,对各指标求得的隶属值进行累加、取平均数。按照从大到小的顺序对各地被菊品种的反隶属函数平均值进行排序,对 3 种地被菊进行抗寒性综合评价。2结果与分析 2.1低温胁迫下 3 种地被菊的生理指标2.1.1低
11、温胁迫对 3 种地被菊相对电导率的影响细胞膜是细胞内部与外部环境之间的分界面,低温对细胞的影响最先作用于细胞膜,细胞膜透性随温度的下降而增加,电解质和一些小分子有机物大量外渗,从而引起相对电导率的上升。在低温胁迫下 3 种地被菊 REC 的变化情况如表 1 所示。3 种地被菊 REC 的变化趋势相同,都随着温度的降低逐渐升高,但不同品种地被菊的相对电导率变幅不同,总体上看相对电导率均呈“缓慢升高迅速升高平稳升高”的“S”型曲线;从 0 降至-4 时,1709 叶片电导率急剧升高,且高于黄菊1 号与红小,叶片细胞膜受害越严重是相对电导率变化幅度越大的主要原因,表明该品种对低温更敏感,-4 时其细
12、胞膜已被破坏,且被破坏程度远大于其他品种;在整个低温胁迫过程中,黄菊 1 号与红小的叶片相对电导率较低,初步推测二者抗寒性较强。表 1低温胁迫对 3 种地被菊 REC 的影响温度/黄菊 1 号红小1709015.130.87 c15.350.38 c16.720.57 d-419.490.36 c18.070.73 b44.701.40 c-882.271.35 b82.221.09 a81.051.04 b-1284.927.47 b83.992.43 a81.982.54 b-1694.761.37 a82.801.82 a86.271.64 a注:同列数据后无相同小写字母表示不同温度处理
13、下差异显著(P0.05)。表 27 同。2.1.2低温胁迫下 3 种地被菊超氧化物歧化酶(SOD)活性变化由表 2 可知,随着温度的降低,3 种地被菊的SOD 活性均呈现先升高后下降的趋势,以红小最明显。红小和黄菊 1 号的值大 于 1709。从 0 降 至-8 时,3 种地被菊的 SOD 活性均明显提高,说明在此期间 3 种地被菊能迅速产生大量 SOD 来抵御低温胁迫,以红小最明显,在-12 达到最大值。从-8 降至-12 时,1709 的 SOD 活性转为下降趋势,红小与黄菊 1 号的 SOD 活性仍继续增乔谦,等:3 种地被菊的抗寒生理特性比较2205长,说明-12 已超出 1709 的
14、低温耐受限度。表 2低温胁迫对 3 种地被菊叶片 SOD活性的影响单位:Ug-1温度/黄菊 1 号红小17090262.418.74 b278.3212.75 cd113.861.52 c-4272.223.48 b295.375.56 bc128.182.46 b-8274.000.13 b307.209.27 b149.942.07 a-12325.902.03 a404.971.71 a149.352.08 a-16322.2713.17 a265.789.88 d145.037.04 a2.1.3低温胁迫下 3 种地被菊叶片过氧化物酶(POD)活性变化随着胁迫温度的持续降低,3 种地被
15、菊的 POD活性均呈先上升后下降的趋势。从 0 降至-8 时,3 种地被菊的 POD 活性均呈上升趋势,说明POD 已开始发挥作用抵御低温胁迫,黄菊 1 号和1709 在-8 低温处理下 POD 活性达到最大值,而红小在-12 达到最大值,且在整个低温胁迫过程中,红小的 POD 活性平均值最大(表 3)。表 3低温胁迫对 3 种地被菊叶片 POD活性的影响单位:Ug-1温度/黄菊 1 号红小17090157.827.32 b176.338.82 b151.665.77 d-4198.103.38 a203.988.07 a173.432.55 c-8205.337.23 a205.745.85
16、 a213.145.13 a-12195.400.63 a219.701.50 a209.151.90 ab-16202.051.51 a171.945.08 b200.730.70 b2.1.4低 温 胁 迫 下 3 种 地 被 菊 叶 片 中 丙 二 醛(MDA)含量变化低温胁迫条件下,3 种地被菊叶片的 MDA 含量见表 4。由表 4 可以看出,随着胁迫温度的降低,3 个品种的地被菊叶片的 MDA 含量呈现逐渐升高的趋势,且均在-16 胁迫处理条件下达最大值,整体变化趋势较为平缓,以 1709 最明显。其中-4-16 胁迫处理条件下黄菊 1 号叶片 MDA含量显著高于对照,但彼此之间差异
17、不显著。红小的 MDA 含量在-4 胁迫处理条件下与对照差异不明显,而在-16 胁迫处理下显著高于对照。2.1.5低温胁迫下 3 种地被菊叶片过氧化氢酶(CAT)活性的变化低温胁迫条件下,3 种地被菊叶片的 CAT 活性见表 5。随着胁迫温度的降低,黄菊 1 号与 1709叶片的 CAT 活性在 0-8 缓慢升高,在-12 显著升高(P0.05),后又下降;而红小叶片的 CAT活性变化趋势较为平缓,0 -4 微增,之后呈显表 4低温胁迫对 3 种地被菊叶片 MDA含量的影响单位:nmolg-1温度/黄菊 1 号红小1709030.070.051 b28.600.231 bc26.150.147
18、 d-431.730.236 a28.900.118 bc26.090.078 d-831.510.597 a28.550.252 d30.760.312 c-1231.800.229 a29.040.107 b32.500.300 b-1632.180.300 a33.390.078 a35.980.155 a表 5低温胁迫对 3 种地被菊叶片 CAT活性的影响单位:Ug-1温度/黄菊 1 号红小1709081.621.38 c95.514.11 a23.000.52 c-484.460.92 c97.161.82 a27.740.52 c-884.581.05 c91.717.21 b52
19、.262.28 b-12164.683.28 a83.432.30 c148.033.18 a-16154.963.77 b52.981.83 d145.402.79 a著下降趋势(P黄菊 1 号1709,3 个品种间差异显著。红小角质层最厚,为 0.003 2 m;黄菊 1 号和 1709 角质层厚度为 0.003 1 m。3 个品种上表皮厚度均大于下表皮厚度。其中黄菊1 号上表皮最厚,红小上表皮最薄。黄菊 1 号下表皮最厚,红小下表皮最薄。栅栏组织厚度依次为:红小1709黄菊 1 号。红小海绵组织最厚,1709最薄。栅海比依次为:1709黄菊 1 号红小。细胞结构紧密度排序与栅海比一致。细
20、胞结构疏松度依次为:红小黄菊 1 号1709。图 1 3 种地被菊叶片解剖结构表 8 3 个地被菊品种叶片解剖结构指标及多重比较指标黄菊 1 号1709红小平均值变异系数/%叶片厚度/m0.246 70.008 0 b0.225 30.017 7 c0.291 90.006 0 a0.254 612.06角质层厚度/m0.003 10.000 40.003 10.000 90.003 20.001 00.003 123.81上表皮厚度/m0.035 20.004 30.034 0 0.004 40.031 50.005 60.033 614.13下表皮厚度/m0.020 80.006 10.0
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- 种地 抗寒 生理 特性 比较
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