水分和CO2对玉米光合性能及水分利用率的影响.pdf
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1、利用环境生长室探讨不同 CO2浓度和土壤水分亏缺处理下玉米植株生物量、气孔形态与分布特征、叶片气体交换参数、叶绿素荧光参数等生长及生理指标的变化规律。以郑单 958玉米品种为试材,利用环境生长室设置 2 个 CO2浓度和 4 个土壤水分梯度对玉米进行 CO2浓度和水分处理。结果表明:1)不同程度土壤水分亏缺均显著降低玉米地上生物量(P0.05),但 CO2浓度升高增加了轻度水分亏缺条件下玉米地上生物量(P0.01)和总生物量(P0.01)。2)大气 CO2浓度升高导致轻度和中度水分亏缺条件下玉米的净光合速率(Pn)分别提高 15.8%(P0.05)和25.7%(P=0.001),而 CO2浓度
2、升高却降低了玉米叶片蒸腾速率(P0.001)和气孔导度(P0.001),最终导致玉米瞬时水分利用效率均显著提高(P0.001)。3)不同水分处理对玉米叶片气孔密度和单个气孔形态特征均造成显著影响(P0.01)。因此,大气 CO2浓度升高可以增加轻度水分亏缺条件下玉米叶片氮含量、叶片非结构性碳水化合物含量和光合电子传递速率,从而提高玉米植株的生物量累积以及叶片碳同化能力和水分利用效率。研究结果将为深入理解气候变化背景下玉米对大气 CO2浓度升高和土壤水分亏缺的生理生态响应机制提供科学依据。关键词:玉米(Zea mayL.);二氧化碳;水分;气孔特征;气体交换参数doi:10.11975/j.is
3、sn.1002-6819.202302095中图分类号:S532;S519文献标志码:A文章编号:1002-6819(2023)-12-0071-11郑云普,刘媛媛,殷嘉伟,等.水分和 CO2对玉米光合性能及水分利用率的影响J.农业工程学报,2023,39(12):71-81.doi:10.11975/j.issn.1002-6819.202302095http:/www.tcsae.orgZHENGYunpu,LIUYuanyuan,YINJiawei,etal.EffectsofwateringandCO2onleafphotosynthesisandwateruseefficiencyo
4、fmaizeJ.TransactionsoftheChineseSocietyofAgriculturalEngineering(TransactionsoftheCSAE),2023,39(12):71-81.(inChinesewithEnglishabstract)doi:10.11975/j.issn.1002-6819.202302095http:/www.tcsae.org0引言当前的大气 CO2浓度正在以每年 1.8mol/mol 的速度急剧增长,到 21 世纪末期大气 CO2浓度将达到800mol/mol1。水分是植物体的重要组成部分,更是植物进行生理代谢活动的重要底物,水分供
5、应同植物的生长发育状况以及粮食产量均密切相关2-4。然而,作为中国重要粮食产区的华北平原存在严峻的水资源紧缺问题5-7,从而限制了华北平原区农田生态系统可持续发展8。干旱胁迫通常导致农作物气孔导度(Gs)降低,而 Gs变化主要由气孔密度、气孔开度以及气孔分布格局对土壤水分状况的响应而决定9-10。土壤水分亏缺条件下净光合速率的降低还与光合碳同化关键酶 Rubisco的含量及活性、叶绿素含量以及叶片氮含量的变化紧密联系11-13,最终导致粮食产量的大幅度降低10。CO2分子作为植物光合碳同化过程的重要反应底物,当前大气的 CO2浓度仍未达到 C3植物碳同化的饱和点,大多数 C3植物将从未来升高的
6、 CO2浓度环境中受益12。另外,大气 CO2浓度升高不仅能够缓解农作物遭受的水分胁迫,甚至还可能抵消干旱对农作物生理生态过程以及粮食产量造成的负面效应13-14。玉米(Zea mayL.)为全球分布最广泛的 C4作物之一,同时也是中国华北平原区重要的粮食作物。以往大量的研究结果已经证实,大气 CO2浓度升高对 C3植物的净光合速率、植株生长和粮食产量均具有明显的刺激效应13,15。然而,由于 C4植物叶片内部独特的“花环”结构导致叶肉细胞中的 CO2浓度高于大气约十几倍,理论上认为C4植物对大气 CO2浓度升高的响应并不敏感16。尽管如此,一些相关研究的结果却表明大气 CO2浓度升高也可以显
7、著提高 C4作物的净光合速率、生长发育速度及粮食产量17-20。例如,王秋兰等17利用开顶式气候箱探讨CO2浓度升高对玉米光合性能及粮食产量的研究表明,将大气 CO2浓度分别提高至 450 和 550mol/mol 后,叶片净光合速率分别增加 21%与 30%,同时籽粒产量显著提高 10%和 12%。尽管未来大气 CO2浓度升高和水分亏缺势必协同改变玉米的光合性能、蒸腾速率以及水分利用效率,并进一步影响玉米的籽粒产量19,但以往的大部分研究主要集中于 CO2浓度升高12或水分亏缺8等单一环境因素对农作物生理、生长及产量的影响13-14,16。鉴于此,本研究利用可精准控制 CO2浓度的大型环境生
8、长箱探究不同土壤水分条件下大气 CO2浓度升高对收稿日期:2023-02-16修订日期:2023-04-10基金项目:国家自然科学基金项目(32071608 和 52209049);中央引导地方科技发展资金项目(226Z6401G);河北省自然科学基金项目(E2021402031)作者简介:郑云普,博士,教授,研究方向为农业水土工程。E-mail:通信作者:郝立华,博士,讲师,研究方向为农作物生理生态学。E-mail:haolihua_第39卷第12期农 业 工 程 学 报 Vol.39No.122023年6月TransactionsoftheChineseSocietyofAgricultu
9、ralEngineeringJune202371玉米气孔形态特征、光合性能、叶绿素荧光参数、碳水化合物含量以及生物量的影响机理,以期从气孔形态特征、叶片生理生化、植株生长发育等多层次、多角度揭示大气 CO2浓度和土壤水分亏缺协同改变玉米气体交换过程的潜在机制,为全球气候变化背景下农作物绿色高效提质增产提供理论依据和数据支撑。1材料与方法1.1试验材料与设计选用华北平原区普遍栽种的玉米品种郑单 958(ZeamayL.cv.Zhengdan958)为供试材料,利用 8 台大型环境生长箱(长高宽:1.80m1.83m0.68m)进行盆栽试验(容器的顶部面积 531cm2,底部面积380cm2,高度
10、 27cm)。栽培基质采用黄壤土混合有机营养土配制(体积比 31),基础肥力为有机质5.30g/kg、全氮0.88g/kg、全磷 0.59g/kg、有效磷22mg/kg、速效钾60mg/kg,土壤阳离子代换量为172.5mmol/kg。栽培基质的田间持水量(fieldcapacity,FC)为 23%,土壤容重为 1.10g/m,土壤 pH 值为 7.76。本研究采用裂区试验设计,将 CO2浓度作为主裂区,并分别设置2 个CO2浓度水平(即4 台环境生长箱内的CO2浓度为 400mol/mol,另外 4 台环境生长箱内的 CO2浓度为 800mol/mol)。本研究中所设置的两个不同 CO2浓
11、度水平分别代表了目前大气的CO2浓度400mol/mol 和21世纪末期的大气 CO2浓度 800mol/mol1。另外,将土壤水分作为副裂区,设置 4 个水分梯度即充分灌溉(FI,75%85%FC)、轻 度 亏 水(MI,65%75%FC)、中度亏水(MO,55%65%FC)和重度亏水(SE,45%55%FC)。因此,本裂区试验设计总共得到 8 种不同的 CO2浓度和水分处理,且每个环境生长箱内均放置 4 盆玉米植株(每盆保留 1 株)作为生物学重复(n=4)。在整个试验进程中,环境生长箱内的光合有效辐射为 1000mol/(m2s)、温度为 26/20(昼/夜)、光照周期为07:0019:
12、00(昼)/19:0007:00(夜)以及相对湿度为 60%65%。本研究在玉米出苗后 30d 内进行不同 CO2浓度和水分处理,且每隔 5d 对盆栽容器的总质量进行准确称量,当盆栽容器中的土壤水分含量降低到相应处理的含水量下限时即灌水至其上限。待玉米生长 90d 后进行气孔特征、气体交换参数、生化指标以及生物量等各项指标的测量。1.2测定指标与方法1.2.1气孔取样及测量将透明指甲油分别涂于完全展开的自上而下第 3 个成熟叶片的远轴面和近轴面中间区域,待指甲油自然风干后(约 30min),将采集的气孔印迹样品置于载玻片上进行封片。将上述制备的载玻片置于显微镜(LeicaDM2500)进行气孔
13、的观察与拍照。最后,测量玉米的气孔密度、气孔长度、气孔宽度、气孔面积、气孔周长以及气孔形状指数21。利用 ArcGIS10.0 将上述气孔显微照片进行数字化处理,得到单个气孔的空间坐标值。采用地学统计的方法(RipleysK 方程)解析气孔的空间分布格局。1.2.2叶片气体交换参数和叶绿素荧光参数的测定利用便携式光合测定系统(Li-6800,LI-CORBios-ciences,Lincoln,NE,USA)配备的荧光叶室(6800-01A)同步测量玉米叶片中部位置的气体交换参数和叶绿素荧光参数;其中,叶片气体交换参数包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和暗呼吸速率(Rd
14、),而叶绿素荧光参数具体包括 PS最大光化学量子产量(Fv/Fm)、实际光化学效率(PS)、光合电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)。在气体交换参数和叶绿素荧光参数的测定过程中,叶室内光合有效辐射和温度分别设定为1800mol/m2s 和 26,而叶室内的 CO2浓度则分别设定为与每个环境生长箱内相对应的 CO2浓度。待上述气体交换参数测定结束后,关闭 LI-6800 叶室内的光源后进行叶片暗呼吸速率(Rd)的测定,叶室内的温度(26)和 CO2浓度(400 或 800mol/mol)均与测定 Pn时保持一致。此外,玉米叶片的瞬时水分利用效率(WUEI)为
15、Pn与 Tr的比值。1.2.3玉米植株碳氮元素、非结构性碳水化合物及光合色素含量的测定将玉米植株的不同营养器官(根、茎和叶)高温烘干并研磨成粉末,利用激光元素分析仪(J200)测定玉米不同部位的碳(C)和氮(N)含量。另外,根据WONG 等22-23的方法提取玉米植株不同器官的非结构性碳水化合物(可溶性糖和淀粉),利用紫外分光光度计测定可溶性糖和淀粉含量。此外,采集新鲜玉米叶片放入装有二甲基亚砜(DMSO)溶液的离心管中(10mL),进行避光浸提 48h 后将含有光合色素的浸提液混合均匀,利用紫外-可见光分光光度计测定吸光度值,计算叶绿素和类胡萝卜素含量24。1.2.4植株含水量及生物量的测定
16、首先,将玉米植株的地上和地下器官分离,利用电子天平称量玉米不同器官(根、茎和叶)鲜质量后置于105 的烘箱高温杀青 2h 后,将温度改为 85 继续烘烤 48h 至恒定质量,利用电子天平再次称量已烘干的器官干质量,根据鲜质量含水量=(鲜质量干质量)/鲜质量计算植株的鲜质量含水量。然后,将玉米植株的地上部分(茎和叶)和地下部分(根系)干质量相加得到植株的总生物量,同时计算地下与地上器官干质量的比值。1.3数据统计与分析本研究采用单因素方差分析探讨不同 CO2浓度或水分亏缺水平对玉米植株生长、气孔特征、气体交换参数、叶绿素荧光参数以及生理生化特性的影响;同时,利用裂区设计方差分析探究 CO2浓度和
17、水分亏缺对玉米生长、生理及生化指标产生的交互效应。然后,利用多重比较(S-N-K)深入分析不同处理组之间的显著性差异(P0.05)。利用 SPSS 进行统计分析,采用 Sigmaplot10.0和 Excel2020 进行绘图。72农业工程学报(http:/www.tcsae.org)2023年2结果与分析2.1CO2浓度升高和水分亏缺对玉米生物量及植株含水量的影响轻度、中度和重度水分亏缺导致当前环境 CO2浓度(400mol/mol)条件下玉米的地上生物量分别比充分灌溉显著下降 24.8%(P0.05)、25.1%(P0.05)和27.2%(P0.05)(表 1),但 CO2浓度升高却增加轻
18、度水分亏缺下玉米的地上生物量 52.2%(P0.01)。相似地,尽管升高 CO2浓度显著提高轻度亏水条件下玉米的总生物量 46.4%(P0.01),而不同程度水分亏缺(轻度、中度和重度)却导致环境 CO2浓度下玉米的总生物量 降低22.4%(P0.05)、23.8%(P0.05)和25.5%(P0.05)。表1CO2浓度升高和水分亏缺对玉米生物量与含水量的影响Table1EffectsofelevatedCO2concentrationandwaterdeficiencyonplantbiomassandwatercontentofmaizeplantsCO2浓度CO2concentratio
19、n/molmol-1水分Water地上生物量Abovegroundbiomass/g地下生物量Belowgroundbiomass/g总生物量Totalbiomass/g根系含水量Rootwatercontent/%茎杆含水量Stemwatercontent/%叶片含水量Leafwatercontent/%400FI9.11.3ab1.70.3a10.81.5ab0.70.0a0.70.0a0.70.0aMI6.80.8cd1.60.4a8.41.3cd0.40.0ab0.70.0a0.70.0abMO6.80.7cd1.40.3a8.31.0cd0.50.1ab0.70.0a0.70.0aS
20、E6.60.5d1.40.3a8.10.6d0.40.1b0.70.0a0.70.0ab800FI8.91.4abc1.90.4a10.71.8abc0.60.0ab0.70.0a0.70.0aMI10.40.3a1.90.2a12.30.4a0.60.1ab0.70.0a0.70.0bMO8.10.2bcd1.80.2a9.80.1bcd0.70.1ab0.70.0a0.80.0aSE6.81.0cd1.70.0a8.61.0cd0.40.1ab0.70.0a0.70.0abCO2浓度CO2concentrationP0.05P=0.281P0.05P=0.161P=0.903P=0.780
21、水分WaterP0.05P=0.915P=0.052P=0.218P=0.574P0.05CO2浓度水分CO2concentrationWaterP=0.063P=0.987P=0.194P=0.258P=0.744P=0.239注:FI为充分灌溉;MI为轻度水分亏缺;MO为中度水分亏缺;SE为重度水分亏缺。不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P0.05),下同。Note:FIisfullirrigation;MIrepresentsmildwaterdeficiency;MOrepresentsmoderatewaterdeficiency;SErepresentsseverewaterd
22、eficiency.Differentlowercaselettersindicatesignificantdifferenceamongtreatments(P0.05),thesameasbelow.CO2浓度升高改变了玉米的地上生物量(P0.05)和总生物量(P0.05),但水分仅对玉米的地上生物量造成显著地影响(P0.05)。2.2CO2浓度升高和水分亏缺对玉米气体交换参数的影响CO2浓度升高导致轻度和中度水分亏缺条件下玉米的净光合速率(Pn)分别提高 15.8%(P0.05)和 25.7%(P=0.001),表明 CO2浓度升高对轻度和中度水分亏缺处理的玉米植株均产生一定的施肥效应。
23、同时,CO2浓度升高和水分亏缺显著改变玉米叶片 Pn(P0.01 和P0.001),甚至两者还对 Pn产生显著的交互影响(P0.01)。然而,不同程度土壤水分亏缺和 CO2浓度升高均导致玉米叶片蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)呈现下降的变化趋势(P0.001)。CO2浓度升高使充分灌溉、轻度亏水、中度亏水和重度亏水条件下的 Tr分别降低44.5%(P0.001)、55.2%(P0.001)、44.9%(P0.001)和 53.9%(P0.001)。相似地,与环境 CO2浓度相比,CO2浓度升高导致不同水分处理下的 Gs分别下降41.7%(P0.001)、55.6%(P0.001)、40.0%
24、(P0.001)、58.3%(P0.001)。玉米的暗呼吸速率(Rd)随着土壤水分亏缺程度的加剧(P0.001)和大气 CO2浓度的升高(P0.001)均呈现下降的变化趋势,且充分灌溉、轻度亏水和中度亏水的玉米叶片 Rd在高 CO2浓度处理下分别显著降低 31.0%(P0.01)、49.0%(P0.01)和 35.7%(P0.05)。然而,不同水分处理的玉米叶片瞬时水分利用效率(WUEI)在 CO2浓度升高的条件下分别提高97.2%(P0.001)、154.3%(P0.001)、125.8%(P0.001)和 82.5%(P0.001)。同时,双因素方差分析表明 CO2升高显著改变了玉米叶片
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