基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价.pdf
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1、Vol.41 No.2Jun.2023第 41 卷 第 2 期2023 年 6 月经 济 林 研 究 Non-wood Forest Research收稿日期:2022-10-20基金项目:安徽省重点研发计划项目(202204c06020001);“十四五”国家重点研发计划项目(2022YFD2200402)。第一作者:季琳琳(),副研究员,硕士。通信作者:张俊佩(),研究员。引文格式:季琳琳,陈素传,吴志辉,等.基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价 J.经济林研究,2023,41(2):21-29.JI L L,CHEN S C,WU Z H,et al.Drought resistan
2、ces analysis of different Carya cathayensis based on leaves structure analysisJ.Non-wood Forest Research,2023,41(2):21-29.基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价季琳琳1,陈素传1,吴志辉2,韩文妍1,常 君3,张俊佩4(1.安徽省林业科学研究院,安徽 合肥 230031;2.宁国市林业局,安徽 宁国 242300;3.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 杭州 311400;4.中国林业科学研究院林业研究所 a.林木遗传育种国家重点实验室;b.国家林业和草原局林木培育
3、重点实验室,北京 100091)摘 要:【目的】基于叶片解剖结构对 5 个山核桃品种进行抗旱性评价,为山核桃生态栽培提供理论依据。【方法】以 5 个山核桃品种的 3 年生嫁接苗成熟叶片为材料制作切片,通过扫描电子显微镜(型号:Tecnai G2 20 TWIN)下观测计算叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度和栅栏组织厚度等 11 项叶片抗旱的相关解剖结构特征参数,采用单因素方差分析方法,对山核桃各品种间 11 个指标的差异开展比较分析,运用相关性分析评价关联度,通过隶属函数法综合评价 5 个山核桃品种的抗旱性。【结果】5 个山核桃品种的 11 项抗旱性指标存在较大差异,叶片厚度 73.14 114
4、.85 m、上表皮厚度 5.56 8.76 m、下表皮厚度 4.74 6.18 m、栅栏组织厚度48.77 57.14 m、海绵组织厚度 27.80 52.71 m、结构紧密度 0.49 0.86、结构疏松度 0.37 0.46、栅海比0.96 1.83、叶脉厚度 204.20 281.70 m、气孔密度 389.83 1 012.09 个mm-2、气孔长度 15.24 23.13 m,变 异 系 数 分 别 为 18.11%、20.75%、6.00%、24.87%、26.12%、9.48%、26.77%、11.32%、43.85%、17.75%、18.11%。相关性分析结果显示,叶片厚度与海
5、绵组织厚度、结构紧密度呈极显著正相关。聚类分析结果表明,11 项叶片指标分成 4 类,栅栏组织厚度、结构紧密度、结构疏松度与栅海比在各类别中相关指数最大,为山核桃品种抗旱性的关键指标;通过隶属函数分析,山核桃抗旱性:宁国山核桃 3 号宁国山核桃 4 号宁国山核桃 5 号宁国山核桃 1 号宁国山核桃 2 号。【结论】叶片解剖结构能够较好地反映山核桃的抗旱特性,可以作为评价山核桃品种抗旱能力的指标,其中宁国山核桃 3 号抗旱能力较强,适宜在干旱区域栽植。关键词:山核桃;叶片解剖结构;抗旱性;综合评价中图分类号:S792.13 文献标志码:A 文章编号:10038981(2023)02002109D
6、rought resistances analysis of different Carya cathayensis based on leaves structure analysisJI Linlin1,CHEN Suchuan1,WU Zhihui2,HAN Wenyan1,CHANG Jun3,ZHANG Junpei4(1.Anhui Academy of Forestry,Hefei 230031,Anhui,China;2.Forestry Bureau of Ningguo City,Ningguo 242300,Anhui,China;3.Research Institute
7、 of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Hangzhou 311400,Zhejiang,China;4.a.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding;b.Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of the State Forestry and Grassl and Administration,Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,
8、Beijing 100091,China)Abstract:【Objective】The drought resistance of 5 cultivars of Carya Cathayensis were evaluated based on leaf anatomical structure to provide basis for the Ecological cultivation.【Method】The mature leaves of 3-year-old grafted seedlings of 5 C.cathayensis were obtained and 11 drou
9、ght structural indexes including leaf thickness,upper epidermis thickness,lower epidermis thickness and palisade tissue thickness were compared under transmission electron microscope(Tecnai G 220 TWIN)by convectional paraffin sectioning method.Single factor ANOVA was used to investigate the Doi:10.1
10、4067/ki.1003-8981.2023.02.003http:/22第 2 期季琳琳,等:基于叶片解剖结构的山核桃品种的抗旱性评价山核桃Carya cathayensis属胡桃科Juglandaceae 山核桃属 Carya Nutt.植物,为安徽省重要的乡土粮油树种,主要分布在天目山山脉的宣城市、黄山市等1-4。山核桃既能作为干果食用又可加工成食用油,山核桃仁口感香脆,油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸含量丰富,其不饱和脂肪酸含量超过油茶 4 倍,并含有多种维生素及微量元素,经常食用有利于人体健康,高含油率及油脂成分组成是开发高档食用油的首选原料,目前山核桃作为山区林农增收的主要树种,具有较高
11、的经济价值和生态价值,具有广阔的发展空间和前景5-17。在干旱环境中生长的植物,通过其叶片长期感应环境的变化,主要对自身外观形态和解剖结构进行调整,会形成独特的抗旱耐旱的形态和叶片结构特征,这些特征反映出适应干旱环境的能力,在油茶 Camellia oleifera、杨树 Populus L.等树种中,很多学者通过研究叶片的结构特征的变化,作为探索植物抗逆的重要依据18-27。目前,关于山核桃的研究主要是种群表型、果实营养品质、良种选育、苗木繁育及高效栽培技术等方面,通过分析叶片解剖结构,对山核桃进行抗旱性评价的报道较少。本研究探索以山核桃叶片为研究对象,通过不同品种叶片解剖结构的比较,筛选出
12、山核桃抗旱性的关键指标,建立山核桃抗旱性的综合评价的方法,筛选较强抗旱性的山核桃品种,以期为山核桃栽培管理提供理论依据。1 材料与方法1.1 试验材料供试的 5 个山核桃品种为宁国山核桃 3 号、宁国山核桃 1 号、宁国山核桃 2 号、宁国山核桃5 号、宁国山核桃 4 号,均于 2018 年嫁接于薄壳山核桃砧木上,2019 年春定植于宁国胡乐镇试验基地。2022 年 6 月对山核桃 5 个品种叶片进行采样,每个品种选取 3 株受光均匀的代表性植株,分别在每株的东、南、西、北 4 个方位的中部枝条采集功能叶片 4 片,沿叶片主脉 1/2 中心处切取 0.5 cm0.5 cm 的小片,立即投入戊二
13、醛固定液中固定 24 h 以上,确保细胞原生质凝固。1.2 试验方法取用戊二醛固定的叶片,浸入 PBS(0.1M)中,漂洗 3 次,离心去上清,每次 20 min,再用 4 预冷的 1%锇酸,在 4 固定 2 3 h,然后用 PBS(0.1M)浸洗 3 次,每次 20 min;用系列梯度酒精(30%、50%、70%、80%、85%、90%、95%、100%)脱水,每种浓度酒精通过 1 次,每次 15 min,再用 100%酒精彻底脱水 2 次,每次 10 min;渗透剂依次为丙酮环氧树脂(21)、丙 酮 环氧树脂(1 1)、环氧树脂,每次渗透过夜12 h,37 度温箱;将渗透过的样品放入小胶囊
14、中,加入differences of 11 drought indexes,correlation analysis was used to judge the correlation degree among indexes,and principal component analysis was used to screen main indexes affecting drought resistance.Finally,drought resistances of 5 cultivars of C.Cathayensis were evaluated by fuzzy mathemat
15、ics membership function method.【Result】There were differences among 11 drought structural indexes of 5 cultivars of C.Cathayensis and the amplitudes of leaf thickness,upper epidermis thickness,lower epidermis thickness,palisade tissue thickness,sponge tissue thickness,structural tightness,structural
16、 porosity,palisade to sea ratio,leaf vein thickness,stomatal density and stomatal length were 73.14-114.85 m,5.56-8.76 m,4.74-6.18 m,48.77-57.14 m,27.80-52.71 m,0.49-0.86,0.37-0.46,0.96-1.83,204.20-281.70 m,389.83-1012.09 permm-2 and 15.24-23.13 um,respectively.The coefficients of variation were 18.
17、11%,20.75%,6.00%,24.87%,26.12%,9.48%,26.77%,11.32%,43.85%,17.75%and 18.11%,respectively.According to the results of correlation analysis,leaf thickness had an extremely significant positive correlation with spongy tissue thickness and respectively tissue structure tightness.Through cluster analysis,
18、11 indicators were divided into 4 categories,and indicators with the largest correlation coefficients were thickness of palisade tissue thickness,respectively tissue structure tightness,looseness of leaf spongy tissue and palisade tissue and spongy tissue ratio.Using membership function method,the d
19、rought resistance of the 5 cultivars of C.Cathayensis were in the order of Ningguoshanhetao 3Ningguoshanhetao 4 Ningguoshanhetao 5 Ningguoshanhetao1 Ningguoshanhetao 2.【Conclusion】The anatomical structure of leaves can reflect the drought resistance of C.cathayensis and can be used as an index to ev
20、aluate the drought resistance of C.Cathayensis.Among 5 cultivars of C.Cathayensis,the cultivars with the strongest drought-resistance was Ningguoshanhetao 3,and it was suitable for planting in arid area.Keywords:Carya cathayensis;leaf anatomical structure;drought resistance;comprehensive evaluation2
21、3第 41 卷经 济 林 研 究包埋剂环氧树脂,需要定向的样品放入包埋板中进行,固化 48 h,60 度温箱;固化之后将样品进行修块,置于超薄切片机(型号:EMUC7)上切片,厚度约为 60 100 nm,铅和铀双染色后即在电子显微镜(型号:Tecnai G220 TWIN)下观察28。1.3 数据处理采用 Excel 2007、dps、spss 20.0 处理软件对数据分别进行单因素方差分析、相关性分析,采用隶属函数法对 5 个山核桃品种的抗旱能力进行综合评价。1.3.1 单因素方差分析利用 spss 软件对 5 个山核桃品种叶片的解剖结构指标进行单因素方差分析,选取 99%显著水平的结果(
22、P=0.01 水平)进行比较。变异系数(CV)=(标准差/平均值)100%。1.3.2 相关性分析利用 SPSS 软件的 Pearson 相关性分析方法,对 5 个山核桃品种叶片的 11 个叶片解剖结构指标之间的关系进行相关性分析。典型指标筛选计算公式:22=1trRn (1)其中 2tR为每类中每个指标的相关指数(t=1,2,.,n),n 为每类中指标的个数;r 为同类中某一指标与其它指标间的相关数,每类中相关指数最大的为典型指标,若 2 个指标相关指数大小相等,则变异系数较小即为典型指标21。1.3.3 抗旱性综合评价开展隶属函数法综合评价,技术公式为:minmaxmin()=iixxf
23、Xxx(2)minmaxmin()=1iixxf Xxx(3)式中:f(Xi)隶属函数值,Xi为第 i 个测量值,Xmax为最大测量值,Xmin为最小测量值。2 结果与分析2.1 叶片解剖结构2.1.1 叶片厚度叶片厚度可以反映植物水分蒸发的能力,与水分散失速度成反比,叶片越厚水分散失速度越慢,可以作为衡量植物耐旱性的主要指标。由表1可知,5 个山核桃良种叶片厚度为 73.14 114.85 m,平均值为 98.46 m,变异系数为 18.11,达到极显著差异(P 0.01),其中宁国山核桃 3 号叶片厚度最大。2.1.2 叶表皮特征叶片上表皮、下表皮组成叶片表皮,由图 1可知,5 个山核桃良
24、种叶片表皮为单层细胞排列构成,上表皮厚度均大于下表皮厚度。宁国山核桃 1号上表皮厚 8.76 m,极显著高于宁国山核桃 3 号、宁国山核桃 5 号、宁国山核桃 4 号,宁国山核桃 3号下表皮厚 6.18 m,极显著高于宁国山核桃 5 号、宁国山核桃 4 号。2.1.3 气孔特征气孔影响植物失水量,气孔越大失水量越大,气孔密度越大越有利于散热并能保持原生质体和叶绿体较稳定的状态,提高光合效率。由表 1 可知,宁国山核桃 3 号气孔密度达到 1 012.09 m,极显著高于宁国山核桃 1 号、宁国山核桃 5 号、宁国山核桃 4 号,宁国山核桃 3 号、宁国山核桃 4号气孔长度极显著小于宁国山核桃
25、1 号、宁国山核桃 5 号。2.1.4 叶肉解剖结构特征通过植物叶肉解剖结构,海绵组织和栅栏组织在干旱的逆境条件下的分化遗传特性,栅栏组织以增加叶肉表面积来提高维管束运输水分的效率,进而提高光合作用,并能增强蒸腾作用保护叶片免受灼伤。由表 1 可知,5 个山核桃品种的叶片栅栏组织厚度为 48.77 57.14 m,平均值为 52.91,变异系数为 24.87,存在极显著差异(P 0.01),宁国山核桃 3 号最大,宁国山核桃4 号最小。栅栏组织与海绵组织比值反映了植物控制蒸腾作用能力,5 个山核桃良种除宁国山核桃 1号栅海比均大于 1。叶片的结构紧密度是评价植物控水能力的指标,结构紧密度越大,
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