镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响.pdf
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1、引文格式:卫丹丹,王丙全,刘美君,等.镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响J.云南农业大学学报(自然科学),2023,38(4):673683.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202108035镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响*卫丹丹1,王丙全2,刘美君3,万瑞霞1,关怡雪1,刘忠艳1(1.忻州师范学院生物系,山西忻州034000;2.山西农业大学玉米研究所,山西忻州034000;3.新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆乌鲁木齐830052)摘要:【目的】探究镉(cadmium,Cd)或铝(aluminum,Al)胁迫对藜麦种子萌发和叶片光系统(PS)
2、光合能量分配差异的影响,为藜麦优良品种选育、推广及规模化种植提供理论依据。【方法】以静藜 1 号和青海1 号藜麦品种为试验材料,研究 Cd2+(氯化镉 CdCl2)或 Al3+(氯化铝 AlCl3)胁迫对藜麦种子发芽率和幼苗生物量、叶片相对叶绿素含量、丙二醛含量、氧自由基释放速率、叶绿素荧光诱导动力学曲线和荧光参数等指标的影响。【结果】CdCl2抑制藜麦种子萌发,且对青海 1 号的抑制程度大于静藜 1 号;低浓度 AlCl3(0.1 和 0.3mmol/L)促进青海 1 号种子萌发,而高浓度 AlCl3(0.5 和 1.0mmol/L)则降低其发芽率。CdCl2胁迫下,静藜 1 号的鲜质量和相
3、对叶绿素含量高于青海 1 号;静藜 1 号和青海 1 号的最大光化学效率(Fv/Fm)、光合性能指数(PIabs)、单位面积有活性的反应中心数量(RC/CS)等参数呈下降趋势,单位面积热耗散(DIo/CSm)等参数呈上升趋势,且青海 1 号的变化幅度更大。低浓度 AlCl3处理下,静藜 1 号的各荧光参数无太大变化,但青海 1 号的各参数变化幅度较大;高浓度 AlCl3处理下,青海 1 号的 Fv/Fm和 PIabs低于静藜 1 号。【结论】静藜 1 号对 Cd2+或Al3+胁迫的耐受性高于青海 1 号,在 Cd2+或 Al3+浓度低于 0.5mmol/L 的土壤中适合推广种植静藜 1 号。在
4、藜麦重金属胁迫育种工作中,静藜 1 号可作为重要的候选种质。关键词:藜麦;种子萌发;CdCl2;AlCl3;叶绿素荧光中图分类号:S512.01文献标志码:A文章编号:1004390X(2023)04067311Effects of Cadmium and Aluminum Stress on Seed Germinationand Photosynthetic Characters of Chenopodium quinoa WilldWEIDandan1,WANGBingquan2,LIUMeijun3,WANRuixia1,GUANYixue1,LIUZhongyan1(1.Biolog
5、yDepartmentofXinzhouNormalUniversity,Xinzhou034000,China;2.MaizeResearchInstituteofShanxiAgriculturalUniversity,Xinzhou034000,China;3.CollegeofGrasslandandEnvironmentScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)Abstract:PurposeTostudytheeffectsofcadmium(Cd)andaluminum(Al)stressonquinoas
6、eedgerminationandphotosyntheticenergydistributionofphotosystem(PS),providingatheor-etical basis for the selection,promotion,and large-scale planting of excellent quinoa varieties.MethodsUsingJingliNo.1andQinghaiNo.1quinoavarietiesasexperimentalmaterials,effectsofCd2+(CdCl2)orAl3+(AlCl3)stressonthequ
7、inoaseedgerminationrateandseedlingbiomass,relat-ivechlorophyllcontent,malondialdehydecontent,oxygenfreeradicalproductionrate,chlorophyll云南农业大学学报(自然科学),2023,38(4):673683http:/JournalofYunnanAgriculturalUniversity(NaturalScience)E-mail:收稿日期:2021-08-19修回日期:2023-08-22网络首发日期:2023-09-08*基金项目:山西省基础研究计划项目(2
8、02103021223366);山西省高等学校教学改革创新项目(J20231117);忻州师范学院科研基金项目(2021KY12)。作者简介:卫丹丹(1988),女,山西运城人,博士,讲师,主要从事植物抗逆生理研究。E-mail:网络首发地址:https:/ maximum photochemical efficiency(Fv/Fm),photosynthetic performance index(PIabs),numberofactivereactioncenterspercrosssection(RC/CS)andotherparametersofJingliNo.1andQingha
9、iNo.1weredecreased,butdissipatedenergyfluxpercrosssection(DIo/CSm)andotherpara-meterswereincreased,andthechangerangeofQinghaiNo.1waslargerthanJingliNo.1.Undertr-eatedwithlowconcentrationofAlCl3,therewerenoobviouschangesinthefluorescenceparametersofJingliNo.1,however,theparametersofQinghaiNo.1changed
10、greatly.AthighconcentrationofAlCl3,Fv/FmandPIabsofQinghaiNo.1werelowerthanthoseofJingliNo.1.ConclusionJing-liNo.1hadmuchhighertolerancetoCd2+orAl3+stressthanQinghaiNo.1.InthesoilwithCd2+orAl3+concentrationslessthan0.5mmol/L,JingliNo.1ismoresuitableforpromotion.ThismeansthatJingli No.1 can be used as
11、 an important candidate germplasm in heavy metal stress breeding ofquinoa.Keywords:quinoa;seedgermination;CdCl2;AlCl3;chlorophyllfluorescence中国土壤酸化面积约占土壤总面积的 22.7%,土壤酸化是农作物产量的重要限制因素之一。土壤中碱性离子淋失,游离的铝(aluminum,Al)、镉(cadmium,Cd)和锰(manganese,Mn)等重金属离子融入土壤溶液,造成土壤重金属污染1。在中国,土壤中 Cd 含量为 0.0170.332mg/kg,超过 2
12、105km2的农田土壤存在 Cd 污染2。植物中 Cd 过量积累会破坏细胞膜,造成细胞膜脂过氧化,抑制光合作用,甚至导致植株死亡3。自然条件下,中国土壤中的 Al 含量高达 7.2%,通常以无毒的硅酸盐或氧化态形式存在,在 pH5.0 的强酸性土中,Al 从无毒的氧化态等形式解离成有毒的离子形式,对植物根系造成毒害4。Al 毒可影响植物体内过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶的活性,抑制光合和呼吸作用,阻碍叶片和根系发育5。高浓度的重金属胁迫会破坏光合作用,但特定重金属离子的影响可能具有物种特异性6。氯化镉(CdCl2)可降低植物叶绿素荧光发射强度和叶
13、绿素含量,影响植物的光反应、降低净光合速率、损伤光合器官,阻碍气孔开放,抑制植物光合作用,抑制效应与 Cd2+在植物体内的积累量即胁迫程度正相关7。Cd2+对植物光系统(PS)的伤害比光系统(PS)大,尤其是捕光色素复合体(LHC)和 PS反应中心8。Al 胁迫下苜蓿叶片的叶绿素含量减少,光能吸收和转化能力降低,光合速率下降9,Al 毒害可导致水稻(Oryzasativa)和一些谷类作物减产 30%40%10。藜麦(Chenopodium quinoaWilld)是一年生苋科(Amaranthaceae)藜亚科(Chenopodioideae)藜属(Chenopodium)双子叶草本植物,原产
14、于南美洲,是一种能满足人体营养需求的全蛋白谷物,其籽粒富含蛋白质和不饱和脂肪酸等营养物质11,具有开发和利用价值。藜麦具有耐寒、耐盐碱及耐干旱的生理学特性12-14,是一种重金属富集植物,且重金属离子多积累在其营养器官中15-16,可全株收获输出重金属,筛选重金属耐受性强的藜麦品种作为土壤修复作物具有重要意义。本研究以 2 个藜麦品种为试验材料,阐明 CdCl2或氯化铝(AlCl3)胁迫对藜麦种子萌发、叶片氧自由基产生、PS电子传递及光合能量分配的影响,以期探明不同品种藜麦耐受重金属胁迫的机制,为藜麦优良品种选育及其规模化种植提供理论依据,进而将其应用于土壤重金属污染治理。1 材料与方法1.1
15、试验材料及处理试验材料为静藜 1 号和青海 1 号 2 个藜麦品674云南农业大学学报第38卷种,静藜 1 号种子由山西农业大学玉米研究所提供,青海 1 号种子购自山西省盛穗商贸有限公司。试验于 2020 年 10 月在忻州师范学院生物系实验室进行。1.1.1种子萌发试验在 AlCl3或 CdCl2胁迫种子萌发试验中,每个品种试验材料进行 5 种浓度处理,分别为对照组 CK(蒸馏水)、0.1、0.3、0.5 和 1.0mmol/L。挑选饱满的藜麦种子,先用 75%乙醇清洗种子表面 1min,再用流水冲洗,种子放在直径 10cm、铺有 2 层滤纸的培养皿中,每皿 50 粒,分别加入不同浓度的处理
16、溶液 15mL,每处理 3 次重复。早晚各更换 1 次溶液,保持浓度恒定,每天统计发芽数和胚根长度,培养 7d。1.1.2苗期胁迫试验挑选完整饱满的 2 个藜麦品种种子种植于盛有蛭石的花盆中,每盆种植 5 粒,每天用等量的1/2Hoagland 培养液浇灌,培养至 4 片真叶时进行 Cd2+或 Al3+胁迫处理。用 5 种浓度的溶液对每个品种试验材料进行灌根处理,分别为对照组CK(蒸馏水)、0.1、0.3、0.5 和1.0mmol/L。每处理3 次重复。胁迫 10d 后测定叶片的相对叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量、氧自由基释放速率和叶绿素荧光动力学曲线,并称量植株鲜质量。1.2测定指标和方法
17、1.2.1种子萌发指标测定发芽以胚根突破种皮为萌发标志,每天统计发芽的种子数和胚根长度,计算发芽率、发芽势和发芽指数。发芽率=(7d 发芽种子数/测试种子总数)100%;发芽势=(前 3d 发芽种子数/测试种子总数)100%;发芽指数=(Gt/Dt),Gt 为第 t 天发芽种子数,Dt 为藜麦种子发芽时间。1.2.2幼苗生理指标测定(1)MDA 含量:参考赵世杰等17的方法测定。(2)氧自由基释放速率:参考 ELSTNER 等18的方法测定。(3)相对叶绿素含量:使用手持式叶绿素测定仪(SPAD-502,WALZ,德国)测定。(4)快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线):该曲线以瞬时荧光
18、点命名 O 相(50s)、J相(2ms)、I相(30ms)和 P 相(最大荧光),参考李鹏民19的方法,先将藜麦幼苗叶片暗适应处理25min,之后在饱和脉冲 3500mol/(m2s)下暴露 1s,用荧光仪 Pocket-PEA 测定叶片的 OJIP 曲线。利用 JIP-test20对所得的 OJIP 曲线进行分析,从该曲线上可直接获得 Fo、FJ、FI和 FP等参数,o、Eo和 ABS/CSm等参数由直接获得的参数计算而来,可从荧光仪导出。各荧光参数的意义和计算公式见表 1。1.3数据统计和分析采用 Excel2016 和 SPSSStatistics21.0 等软件对试验数据进行处理、作图
19、和统计分析;叶绿素荧光叶片模型图采用 PEAAnalyser 制作。表 1 叶绿素荧光动力学曲线的参数Tab.1Parametersofthechlorophyllfluorescencedynamiccurve荧光参数fluorescenceparameters说明descriptionFoOJIP中50s时的荧光强度,此时PS的反应中心全部开放。Fluorescenceat50sofOJIP,whenallPSreactioncenters(RCs)areopen.FJ=F2msOJIP中J相(2ms)的荧光强度。FluorescenceattheJ-step(2ms)ofOJIP.FI=
20、F30msOJIP中I相(30ms)的荧光强度。FluorescenceattheI-step(30ms)ofOJIP.FP=FmOJIP中P点时的最大荧光强度,此时PS的反应中心全部关闭。Maximalrecorded(=maximalpossible)fluorescence,atthepeakPofOJIP,whenallPSRCsareclosed.Mo=4(F300sFo)/(FmFo)OJIP荧光诱导曲线的初始斜率。InitialslopeoftheOJIPfluorescenceinductioncurvePIabs=(RC/ABS)Po/(1Po)o/(1o)光合性能指数,反映
21、植物的综合光合能力。Photosyntheticperformanceindex,whichcanreflectthecomprehensivephotosyntheticcapacityofplants.Fv/Fm=Po=TRo/ABS=1(Fo/Fm)最大光化学效率。Maximumquantumyieldofprimaryphotochemistry.VJ=(FJFo)/(FmFo)J相的相对可变荧光强度。RelativevariablefluorescenceattheJ-step.WK=(F300sFo)/(FJFo)在K点的可变荧光F300s占FJFo振幅的比例。Variablefl
22、uorescenceF300satpointKasaproportionofFJFoamplitude.RC/CS=Po(VJ/Mo)(ABS/CS)单位面积内反应中心的数量。Numberofactivereactioncenterspercrosssection(CS).第4期卫丹丹,等:镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响675 2 结果与分析2.1Cd2+或 Al3+胁迫对藜麦种子萌发的影响由表 2 可知:随着 Cd2+浓度的增大,静藜1 号种子的发芽率呈下降趋势;0.1 和 0.3mmol/LCd2+处理后青海 1 号种子的发芽率、发芽势和发芽指数呈升高趋势;但 0.5 和 1.0m
23、mol/LCd2+处理后,青海 1 号的发芽率、发芽势、发芽指数和胚根长度显著下降。0.5 和 1.0mmol/LCd2+或 Al3+对 2 个藜麦品种种子萌发有显著的抑制作用,且静藜 1 号的各指标均高于青海 1 号。2.2Cd2+或Al3+胁迫对藜麦植株鲜质量、SPAD 值、MDA 含量和氧自由基释放速率的影响由图 1 可知:藜麦幼苗的鲜质量和SPAD值随 Cd2+或 Al3+浓度的增加而降低。与CK相比,1.0mmol/LCd2+处理10d 后,静藜1 号和青海1 号的表 2 不同浓度 Cd2+或 Al3+胁迫对藜麦种子萌发特性的影响Tab.2Effectofdifferentconce
24、ntrationsofCd2+orAl3+stressonthegerminationcharacteristicsofquinoaseeds品种varieties处理treatmentsc/(mmolL1)发芽率/%germinationrate发芽势/%germinationenergy发芽指数germinationindex胚根长度/cmradiclelength静藜1号JingliNo.1CdCl20(CK)95.331.15a77.011.98a31.950.91a4.930.63a0.186.022.10b67.331.15b25.141.02c4.370.56a0.385.811
25、.88b74.004.00ab28.071.88b3.440.55b0.580.031.47c64.623.02c26.821.99c2.080.90c1.074.383.27d51.331.70d21.970.65d1.220.45cAlCl30(CK)95.331.15a77.011.98a31.950.91a4.930.63a0.184.374.15c66.676.11b29.591.84b4.510.31ab0.387.453.05b76.672.31a30.321.36b5.070.27a0.578.161.31c57.612.21b25.121.41c3.910.85bc1.072
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