镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响.pdf

引文格式：卫丹丹,王丙全,刘美君,等.镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响J.云南农业大学学报(自然科学),2023,38(4):673683.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202108035镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响*卫丹丹1，王丙全2，刘美君3，万瑞霞1，关怡雪1，刘忠艳1(1.忻州师范学院生物系，山西忻州034000；2.山西农业大学玉米研究所，山西忻州034000；3.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆乌鲁木齐830052)摘要:【目的】探究镉(cadmium，Cd)或铝(aluminum，Al)胁迫对藜麦种子萌发和叶片光系统(PS)光合能量分配差异的影响，为藜麦优良品种选育、推广及规模化种植提供理论依据。【方法】以静藜 1 号和青海1 号藜麦品种为试验材料，研究 Cd2+(氯化镉 CdCl2)或 Al3+(氯化铝 AlCl3)胁迫对藜麦种子发芽率和幼苗生物量、叶片相对叶绿素含量、丙二醛含量、氧自由基释放速率、叶绿素荧光诱导动力学曲线和荧光参数等指标的影响。【结果】CdCl2抑制藜麦种子萌发，且对青海 1 号的抑制程度大于静藜 1 号；低浓度 AlCl3(0.1 和 0.3mmol/L)促进青海 1 号种子萌发，而高浓度 AlCl3(0.5 和 1.0mmol/L)则降低其发芽率。CdCl2胁迫下，静藜 1 号的鲜质量和相对叶绿素含量高于青海 1 号；静藜 1 号和青海 1 号的最大光化学效率(Fv/Fm)、光合性能指数(PIabs)、单位面积有活性的反应中心数量(RC/CS)等参数呈下降趋势，单位面积热耗散(DIo/CSm)等参数呈上升趋势，且青海 1 号的变化幅度更大。低浓度 AlCl3处理下，静藜 1 号的各荧光参数无太大变化，但青海 1 号的各参数变化幅度较大；高浓度 AlCl3处理下，青海 1 号的 Fv/Fm和 PIabs低于静藜 1 号。【结论】静藜 1 号对 Cd2+或Al3+胁迫的耐受性高于青海 1 号，在 Cd2+或 Al3+浓度低于 0.5mmol/L 的土壤中适合推广种植静藜 1 号。在藜麦重金属胁迫育种工作中，静藜 1 号可作为重要的候选种质。关键词:藜麦；种子萌发；CdCl2；AlCl3；叶绿素荧光中图分类号:S512.01文献标志码:A文章编号:1004390X(2023)04067311Effects of Cadmium and Aluminum Stress on Seed Germinationand Photosynthetic Characters of Chenopodium quinoa WilldWEIDandan1，WANGBingquan2，LIUMeijun3，WANRuixia1，GUANYixue1，LIUZhongyan1(1.BiologyDepartmentofXinzhouNormalUniversity,Xinzhou034000,China;2.MaizeResearchInstituteofShanxiAgriculturalUniversity,Xinzhou034000,China;3.CollegeofGrasslandandEnvironmentScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)Abstract:PurposeTostudytheeffectsofcadmium(Cd)andaluminum(Al)stressonquinoaseedgerminationandphotosyntheticenergydistributionofphotosystem(PS),providingatheor-etical basis for the selection,promotion,and large-scale planting of excellent quinoa varieties.MethodsUsingJingliNo.1andQinghaiNo.1quinoavarietiesasexperimentalmaterials,effectsofCd2+(CdCl2)orAl3+(AlCl3)stressonthequinoaseedgerminationrateandseedlingbiomass,relat-ivechlorophyllcontent,malondialdehydecontent,oxygenfreeradicalproductionrate,chlorophyll云南农业大学学报（自然科学），2023，38(4)：673683http:/JournalofYunnanAgriculturalUniversity(NaturalScience)E-mail:收稿日期：2021-08-19修回日期：2023-08-22网络首发日期：2023-09-08*基金项目：山西省基础研究计划项目(202103021223366)；山西省高等学校教学改革创新项目(J20231117)；忻州师范学院科研基金项目(2021KY12)。作者简介：卫丹丹(1988)，女，山西运城人，博士，讲师，主要从事植物抗逆生理研究。E-mail：网络首发地址：https:/ maximum photochemical efficiency(Fv/Fm),photosynthetic performance index(PIabs),numberofactivereactioncenterspercrosssection(RC/CS)andotherparametersofJingliNo.1andQinghaiNo.1weredecreased,butdissipatedenergyfluxpercrosssection(DIo/CSm)andotherpara-meterswereincreased,andthechangerangeofQinghaiNo.1waslargerthanJingliNo.1.Undertr-eatedwithlowconcentrationofAlCl3,therewerenoobviouschangesinthefluorescenceparametersofJingliNo.1,however,theparametersofQinghaiNo.1changedgreatly.AthighconcentrationofAlCl3,Fv/FmandPIabsofQinghaiNo.1werelowerthanthoseofJingliNo.1.ConclusionJing-liNo.1hadmuchhighertolerancetoCd2+orAl3+stressthanQinghaiNo.1.InthesoilwithCd2+orAl3+concentrationslessthan0.5mmol/L,JingliNo.1ismoresuitableforpromotion.ThismeansthatJingli No.1 can be used as an important candidate germplasm in heavy metal stress breeding ofquinoa.Keywords:quinoa;seedgermination;CdCl2;AlCl3;chlorophyllfluorescence中国土壤酸化面积约占土壤总面积的 22.7%，土壤酸化是农作物产量的重要限制因素之一。土壤中碱性离子淋失，游离的铝(aluminum，Al)、镉(cadmium，Cd)和锰(manganese，Mn)等重金属离子融入土壤溶液，造成土壤重金属污染1。在中国，土壤中 Cd 含量为 0.0170.332mg/kg，超过 2105km2的农田土壤存在 Cd 污染2。植物中 Cd 过量积累会破坏细胞膜，造成细胞膜脂过氧化，抑制光合作用，甚至导致植株死亡3。自然条件下，中国土壤中的 Al 含量高达 7.2%，通常以无毒的硅酸盐或氧化态形式存在，在 pH5.0 的强酸性土中，Al 从无毒的氧化态等形式解离成有毒的离子形式，对植物根系造成毒害4。Al 毒可影响植物体内过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶的活性，抑制光合和呼吸作用，阻碍叶片和根系发育5。高浓度的重金属胁迫会破坏光合作用，但特定重金属离子的影响可能具有物种特异性6。氯化镉(CdCl2)可降低植物叶绿素荧光发射强度和叶绿素含量，影响植物的光反应、降低净光合速率、损伤光合器官，阻碍气孔开放，抑制植物光合作用，抑制效应与 Cd2+在植物体内的积累量即胁迫程度正相关7。Cd2+对植物光系统(PS)的伤害比光系统(PS)大，尤其是捕光色素复合体(LHC)和 PS反应中心8。Al 胁迫下苜蓿叶片的叶绿素含量减少，光能吸收和转化能力降低，光合速率下降9，Al 毒害可导致水稻(Oryzasativa)和一些谷类作物减产 30%40%10。藜麦(Chenopodium quinoaWilld)是一年生苋科(Amaranthaceae)藜亚科(Chenopodioideae)藜属(Chenopodium)双子叶草本植物，原产于南美洲，是一种能满足人体营养需求的全蛋白谷物，其籽粒富含蛋白质和不饱和脂肪酸等营养物质11，具有开发和利用价值。藜麦具有耐寒、耐盐碱及耐干旱的生理学特性12-14，是一种重金属富集植物，且重金属离子多积累在其营养器官中15-16，可全株收获输出重金属，筛选重金属耐受性强的藜麦品种作为土壤修复作物具有重要意义。本研究以 2 个藜麦品种为试验材料，阐明 CdCl2或氯化铝(AlCl3)胁迫对藜麦种子萌发、叶片氧自由基产生、PS电子传递及光合能量分配的影响，以期探明不同品种藜麦耐受重金属胁迫的机制，为藜麦优良品种选育及其规模化种植提供理论依据，进而将其应用于土壤重金属污染治理。1 材料与方法1.1试验材料及处理试验材料为静藜 1 号和青海 1 号 2 个藜麦品674云南农业大学学报第38卷种，静藜 1 号种子由山西农业大学玉米研究所提供，青海 1 号种子购自山西省盛穗商贸有限公司。试验于 2020 年 10 月在忻州师范学院生物系实验室进行。1.1.1种子萌发试验在 AlCl3或 CdCl2胁迫种子萌发试验中，每个品种试验材料进行 5 种浓度处理，分别为对照组 CK(蒸馏水)、0.1、0.3、0.5 和 1.0mmol/L。挑选饱满的藜麦种子，先用 75%乙醇清洗种子表面 1min，再用流水冲洗，种子放在直径 10cm、铺有 2 层滤纸的培养皿中，每皿 50 粒，分别加入不同浓度的处理溶液 15mL，每处理 3 次重复。早晚各更换 1 次溶液，保持浓度恒定，每天统计发芽数和胚根长度，培养 7d。1.1.2苗期胁迫试验挑选完整饱满的 2 个藜麦品种种子种植于盛有蛭石的花盆中，每盆种植 5 粒，每天用等量的1/2Hoagland 培养液浇灌，培养至 4 片真叶时进行 Cd2+或 Al3+胁迫处理。用 5 种浓度的溶液对每个品种试验材料进行灌根处理，分别为对照组CK(蒸馏水)、0.1、0.3、0.5 和1.0mmol/L。每处理3 次重复。胁迫 10d 后测定叶片的相对叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量、氧自由基释放速率和叶绿素荧光动力学曲线，并称量植株鲜质量。1.2测定指标和方法1.2.1种子萌发指标测定发芽以胚根突破种皮为萌发标志，每天统计发芽的种子数和胚根长度，计算发芽率、发芽势和发芽指数。发芽率=(7d 发芽种子数/测试种子总数)100%；发芽势=(前 3d 发芽种子数/测试种子总数)100%；发芽指数=(Gt/Dt)，Gt 为第 t 天发芽种子数，Dt 为藜麦种子发芽时间。1.2.2幼苗生理指标测定(1)MDA 含量：参考赵世杰等17的方法测定。(2)氧自由基释放速率：参考 ELSTNER 等18的方法测定。(3)相对叶绿素含量：使用手持式叶绿素测定仪(SPAD-502，WALZ，德国)测定。(4)快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)：该曲线以瞬时荧光点命名 O 相(50s)、J相(2ms)、I相(30ms)和 P 相(最大荧光)，参考李鹏民19的方法，先将藜麦幼苗叶片暗适应处理25min，之后在饱和脉冲 3500mol/(m2s)下暴露 1s，用荧光仪 Pocket-PEA 测定叶片的 OJIP 曲线。利用 JIP-test20对所得的 OJIP 曲线进行分析，从该曲线上可直接获得 Fo、FJ、FI和 FP等参数，o、Eo和 ABS/CSm等参数由直接获得的参数计算而来，可从荧光仪导出。各荧光参数的意义和计算公式见表 1。1.3数据统计和分析采用 Excel2016 和 SPSSStatistics21.0 等软件对试验数据进行处理、作图和统计分析；叶绿素荧光叶片模型图采用 PEAAnalyser 制作。表 1 叶绿素荧光动力学曲线的参数Tab.1Parametersofthechlorophyllfluorescencedynamiccurve荧光参数fluorescenceparameters说明descriptionFoOJIP中50s时的荧光强度，此时PS的反应中心全部开放。Fluorescenceat50sofOJIP,whenallPSreactioncenters(RCs)areopen.FJ=F2msOJIP中J相(2ms)的荧光强度。FluorescenceattheJ-step(2ms)ofOJIP.FI=F30msOJIP中I相(30ms)的荧光强度。FluorescenceattheI-step(30ms)ofOJIP.FP=FmOJIP中P点时的最大荧光强度，此时PS的反应中心全部关闭。Maximalrecorded(=maximalpossible)fluorescence,atthepeakPofOJIP,whenallPSRCsareclosed.Mo=4(F300sFo)/(FmFo)OJIP荧光诱导曲线的初始斜率。InitialslopeoftheOJIPfluorescenceinductioncurvePIabs=(RC/ABS)Po/(1Po)o/(1o)光合性能指数，反映植物的综合光合能力。Photosyntheticperformanceindex,whichcanreflectthecomprehensivephotosyntheticcapacityofplants.Fv/Fm=Po=TRo/ABS=1(Fo/Fm)最大光化学效率。Maximumquantumyieldofprimaryphotochemistry.VJ=(FJFo)/(FmFo)J相的相对可变荧光强度。RelativevariablefluorescenceattheJ-step.WK=(F300sFo)/(FJFo)在K点的可变荧光F300s占FJFo振幅的比例。VariablefluorescenceF300satpointKasaproportionofFJFoamplitude.RC/CS=Po(VJ/Mo)(ABS/CS)单位面积内反应中心的数量。Numberofactivereactioncenterspercrosssection(CS).第4期卫丹丹，等：镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响675 2 结果与分析2.1Cd2+或 Al3+胁迫对藜麦种子萌发的影响由表 2 可知：随着 Cd2+浓度的增大，静藜1 号种子的发芽率呈下降趋势；0.1 和 0.3mmol/LCd2+处理后青海 1 号种子的发芽率、发芽势和发芽指数呈升高趋势；但 0.5 和 1.0mmol/LCd2+处理后，青海 1 号的发芽率、发芽势、发芽指数和胚根长度显著下降。0.5 和 1.0mmol/LCd2+或 Al3+对 2 个藜麦品种种子萌发有显著的抑制作用，且静藜 1 号的各指标均高于青海 1 号。2.2Cd2+或Al3+胁迫对藜麦植株鲜质量、SPAD 值、MDA 含量和氧自由基释放速率的影响由图 1 可知：藜麦幼苗的鲜质量和SPAD值随 Cd2+或 Al3+浓度的增加而降低。与CK相比，1.0mmol/LCd2+处理10d 后，静藜1 号和青海1 号的表 2 不同浓度 Cd2+或 Al3+胁迫对藜麦种子萌发特性的影响Tab.2EffectofdifferentconcentrationsofCd2+orAl3+stressonthegerminationcharacteristicsofquinoaseeds品种varieties处理treatmentsc/(mmolL1)发芽率/%germinationrate发芽势/%germinationenergy发芽指数germinationindex胚根长度/cmradiclelength静藜1号JingliNo.1CdCl20(CK)95.331.15a77.011.98a31.950.91a4.930.63a0.186.022.10b67.331.15b25.141.02c4.370.56a0.385.811.88b74.004.00ab28.071.88b3.440.55b0.580.031.47c64.623.02c26.821.99c2.080.90c1.074.383.27d51.331.70d21.970.65d1.220.45cAlCl30(CK)95.331.15a77.011.98a31.950.91a4.930.63a0.184.374.15c66.676.11b29.591.84b4.510.31ab0.387.453.05b76.672.31a30.321.36b5.070.27a0.578.161.31c57.612.21b25.121.41c3.910.85bc1.072.283.46d50.582.42c23.442.37c3.290.48c青海1号QinghaiNo.1CdCl20(CK)80.671.06c59.311.67ab24.961.60c3.590.26a0.190.343.15a68.005.29a29.951.79a3.680.22a0.384.672.30b60.675.03b26.991.84b3.040.33b0.564.001.14d38.222.41c19.721.76d1.150.30c1.046.253.29e32.341.37d14.182.01e0.460.21dAlCl30(CK)80.671.06c59.311.67c24.961.60c3.590.26b0.183.671.13b66.002.00b26.431.64b3.670.32b0.390.651.55a75.331.15a30.320.95a4.030.25a0.570.632.05d46.712.89d21.151.71d3.240.32c1.064.001.16e43.581.59d18.141.15e2.440.29d注：不同小写字母表示各品种不同浓度Cd2+或Al3+处理与对照(CK)之间达显著差异(P0.05)。Note:DifferentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesamongdifferentconcentrationsofCd2+orAl3+treatmentandcontrol(P0.05).表1(续)荧光参数fluorescenceparameters说明descriptiono=ETo/TRo=1VJ电子传递链中推动电子还原QA的激子占捕获激子的比率(t=0时)。Probability(att=0)thatatrappedexcitonmovesanelectronintotheelectrontransportchainbeyondQA.Eo=ETo/ABS=(1Fo/Fm)(1VJ)用于电子传递的量子产额。Quantumyieldforelectrontransport.ABS/CSmFm单位面积吸收能量。AbsorptionfluxperCS,approximatedbyFm.TRo/CSm=Po(ABS/CSm)单位面积捕获光能。TrappedenergyfluxperCS.ETo/CSm=Eo(ABS/CSm)单位面积的量子产额。ElectrontransportfluxperCS.DIo/CSm=(ABS/CSm)(TRo/CSm)单位面积热耗散的能量。DissipatedenergyfluxperCS.676云南农业大学学报第38卷鲜质量分别降低 51.02%和 72.78%；1.0mmol/LAl3+处理 10d 后，静藜 1 号和青海 1 号的鲜质量分别下降 20.40%和 50.55%，且静藜 1 号的鲜质量和 SPAD 值均高于青海 1 号。此外，1.0mmol/LCd2+或 Al3+胁迫后，青海 1 号的 MDA 含量显著高于静藜 1 号；随着 Cd2+或 Al3+浓度的升高，2 个藜麦品种的氧自由基释放速率呈升高趋势，且静藜 1 号的释放速率低于青海 1 号。说明静藜 1 号的细胞膜稳定性高于青海 1 号。2.3Cd2+或 Al3+胁迫对藜麦幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响由图 2 可知：Cd2+或 Al3+胁迫都可使光合性能指数(PIabs)下降，相同浓度下，青海 1 号的PIabs下降程度高于静藜 1 号，且 PIabs受 Cd2+胁0102030405060SPAD 值SPAD valueaaaaaaababb bbbbbbccc00.51.01.52.02.500.10.30.51.000.10.30.51.0鲜质量/gfresh weightCd-静藜1号 Cd-Jingli No.1Cd-青海1号 Cd-Qinghai No.1Al-静藜1号 Al-Jingli No.1Al-青海1号 Al-Qinghai No.1aaaa a aaaa ab bcb b cab bcc/(mmolL1)00.20.40.60.81.01.21.400.10.30.51.0MDA 含量/(mmolg1)MDA contenta a a aaaaaaaaaabcaabcd0510152025303500.10.30.51.0氧自由基释放速率/(nmolmin1g1)oxygen free radical production rateaaa a a aa aabbbbabcabcd注：不同小写字母表示相同浓度 Cd2+或 Al3+处理下 2 个藜麦品种之间达显著差异(P0.05)；下同。Note:DifferentlettersindicatesignificantdifferencesbetweentwocultivarsofquinoaunderthesameconcentrationofCd2+orAl3+treatmentatP0.5mmol/L)Cd2+胁迫可降低 2 个藜麦品种的发芽率和发芽势，这与吴羽晨等22的研究结果相似；而高浓度 Al3+可抑制藜麦种子萌发，降低其胚根长度，也与已有研究结果23一致。生物量是评估植物适应 Cd 毒和 Al 毒能力强弱的重要指标24-25。高浓度 Cd 或 Al 胁迫下，静藜 1 号的鲜质量和 SPAD 值(相对叶绿素含量)大于青海 1 号，说明静藜 1 号对 Cd 或 Al 具有更强的耐受能力。叶绿体内的光合作用是活性氧(reactiveoxy-genspecies，ROS)产生的主要来源之一。叶绿体中的激发能主要有 3 条去路：激发能进入电子传递链进行光化学反应形成同化力、热耗散和以荧光形式散发，此外，还有部分激发能将电子传递给 O2，形成 ROS26。高浓度 Cd2+降低小麦的净光合速率27，Cd2+胁迫下 2 个藜麦品种的 PIabs下降，且静藜 1 号的下降程度小于青海 1 号。叶绿素荧光诱导动力学曲线变化可以反映 PS的原初光化学反应及光合机构电子传递状态等过程的变化28-29。Cd 胁迫导致受体侧捕光色素复合体解离，导致电子传递紊乱，使电子被传递给 O2,造成 ROS 大量产生30，且静藜 1 号的氧自由基产生速率小于青海 1 号。本研究表明：Cd 对静藜 1 号PS供体侧 OEC 几乎无影响，但却会同时伤害青海 1 号 PS的供体侧和受体侧，损伤 OEC，抑制QA与QB之间的电子传递，这与SIGFRIDSSON等31对菠菜的研究结果一致。PS反应中心是控制光能利用和光合作用正常生理活动的重要部位。1.0mmol/LCd2+处理下，静藜 1 号 PS反应中心失活程度大于青海 1 号，但是其仍保持较高的单位面积量子产额(ETo/CSm)，此时 2 个藜麦00.10.20.30.40.50.60.7ababaaaacbaaababcbcb 02 0004 0006 0008 00010 00012 00000.10.30.51.000.10.30.51.000.10.30.51.000.10.30.51.0FoFmoVJa a a aaababccabac cbacd05 00010 00015 00020 00025 00030 00035 00040 000a a a aa a aaa a a aaabacdbc00.10.20.30.40.50.60.70.80.9a a a aa a a aa a ab baacb bcbc/(mmolL1)Cd-静藜1号 Cd-Jingli No.1Cd-青海1号 Cd-Qinghai No.1Al-静藜1号 Al-Jingli No.1Al-青海1号 Al-Qinghai No.1图 5 不同浓度 Cd2+或 Al3+处理 10 d 后藜麦 Fo、Fm、o和 VJ的变化Fig.5ChangesofFo,Fm,oandVJofquinoaafterdifferentconcentrationsofCd2+orAl3+treatedfor10days680云南农业大学学报第38卷品种的热耗散(DIo/CSm)均升高，青海 1 号的热耗散大于静藜 1 号，有利于消耗光系统的过剩激发能32。静藜 1 号供体侧和受体侧较强的耐受性有利于维持 PS中线性电子的正常传递，是静藜 1 号叶片产生较少 ROS 的重要原因。Al 胁迫可降低白及的叶绿素含量、气孔导度和净光合速率，抑制白及的光合作用33。光化学能利用是捕光效率及 PS反应中心开闭程度共同作用的结果34。1.0mmol/LAl3+不伤害静藜 1 号的供体侧，主要对 PS反应中心产生损伤，其仍能维持较高的光能吸收和捕获，较多的反应中心数量(RC/CS)也有助于维持正常的电子传递，这与徐芬芬等35的研究结果相似；而青海 1 号光合色素被破坏，导致光能吸收和捕获减少，用于电子传递的能量减少，Al3+激发了青海 1 号的热耗散，过剩激发能通过热耗散转化，这与吴家怡等36对油菜的研究结果不同，其原因可能是 Al3+施用浓度不同和物种的差异所致。05 00010 00015 00020 00025 00030 00035 00040 000Cd2+Cd2+Cd2+Cd2+Al3+Al3+Al3+Al3+00.20.40.60.81.0ABS/CSm00.20.40.60.81.000.20.40.60.81.000.20.40.60.81.002 0004 0006 0008 00010 00012 000DIo/CSm02 0004 0006 0008 00010 00012 00014 00016 00018 000ETo/CSm05 00010 00015 00020 00025 00030 00035 000TRo/CSm05 00010 00015 00020 00025 00030 00035 00040 00000.20.40.60.81.0ABS/CSm00.20.40.60.81.000.20.40.60.81.0c/(mmolL1)00.20.40.60.81.002 0004 0006 0008 00010 00014 00012 000DIo/CSm02 0004 0006 0008 00010 00012 00014 00016 00018 000ETo/CSm05 00010 00015 00020 00025 00030 00035 000TRo/CSm静藜1号 Jingli No.1青海1号 Qinghai No.1图 6 不同浓度 Cd2+或 Al3+胁迫对藜麦叶片能量分配参数的影响Fig.6EffectsofdifferentconcentrationsofCd2+orAl3+stressontheparametersofenergydistributioninquinoaleaves第4期卫丹丹，等：镉铝胁迫对藜麦种子萌发和光合特性的影响681 4 结论随着 Cd2+或 Al3+浓度增大，藜麦的受伤害程度增大，但静藜 1 号 PS的受伤害程度小于青海 1 号。高浓度 Cd2+(0.5mmol/L)胁迫下，静藜 1号通过保护叶绿素、保护电子供体侧 OEC 和受体侧来维持电子传递，减少 ROS 产生，减轻Cd2+胁迫的影响；而 Al3+胁迫下，静藜 1 号则通过保护叶绿素和反应中心来维持光合系统的电子传递。静藜 1 号对 Cd2+或 Al3+胁迫的耐受性强于青海 1 号，在 Cd2+和 Al3+浓度低于 0.5mmol/L 的酸性土壤中静藜 1 号更适合推广种植。参考文献ZHANGXM,GUOJH,VOGTRD,etal.Soilacidific-ationasanadditionaldrivertoorganiccarbonaccumula-tion in major Chinese 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