遮荫对白花泡桐叶片经济学、水力学和叶片大小性状的影响.pdf
《遮荫对白花泡桐叶片经济学、水力学和叶片大小性状的影响.pdf》由会员分享,可在线阅读,更多相关《遮荫对白花泡桐叶片经济学、水力学和叶片大小性状的影响.pdf(10页珍藏版)》请在咨信网上搜索。
1、第 57 卷第 4 期河 南 农 业 大 学 学 报Vol.57No.42023 年8 月Journal of Henan Agricultural UniversityAug.2023收稿日期:2023-02-09基金项目:国家自然科学基金项目(32171746);河南农业大学高层次人才引进启动费项目(30500854);河南省留学人员科研择优资助经费项目(30602423)作者简介:侯月爽(1996),女,河南郑州人,硕士研究生,主要从事林木生物技术研究。通信作者:孔德良(1980),男,河南镇平人,教授,博士生导师;范国强(1964),男,河南禹州人,教授,博士生导师。引用:侯月爽,陈静
2、,曹静静,等.遮荫对白花泡桐叶片经济学、水力学和叶片大小性状的影响J.河南农业大学学报,2023,57(4):581-590.DOI:10.16445/ki.1000-2340.20230421.003遮荫对白花泡桐叶片经济学、水力学和叶片大小性状的影响侯月爽,陈静,曹静静,王豪杰,孔德良,范国强(河南农业大学林学院,河南 郑州 450046)摘要:【目的】探究遮荫对白花泡桐叶片结构功能的影响。【方法】以白花泡桐(Paulownia fortunei)为材料,设置了无遮荫、(50%)中度遮荫和(90%)重度遮荫 3 个光照梯度,测定了不同光照处理下叶片经济学性状、水力学性状和叶片大小,分析 3
3、 个性状间的关系。【结果】随遮荫程度的增加,叶片经济学性状中比叶面积显著增加,叶厚度、叶组织密度和比叶质量显著降低;叶水力学性状中叶脉密度、叶脉直径和气孔密度显著降低,而遮荫对气孔大小没有影响;遮荫后单个叶片面积显著增加。叶脉密度和叶脉直径呈强烈正相关关系,而气孔大小和气孔密度不相关,且叶片上述 3 类性状呈现较强的耦合关系。【结论】遮荫显著影响白花泡桐叶片的经济学性状、水力学性状和叶片大小。与中度遮荫相比,重度遮荫后叶经济学性状、水力学性状和叶片大小变化幅度更加明显。关键词:遮荫;叶片经济学性状;叶片水力学性状;叶片大小中图分类号:S718文献标志码:A文章编号:1000-2340(2023
4、)04-0581-10Effects of shading on leaf economic traits,hydraulic traits and leaf size traits in Paulownia fortuneHOU Yueshuang,CHEN Jing,CAO Jingjing,WANG Haojie,KONG Deliang,FAN Guoqiang(College of Forestry,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450046,China)Abstract:【Objective】The purpose of our s
5、tudy is to explore the effect of different shading environ-ments on leaf functional traits for Paulownia fortunei.【Method】Using the Paulownia fortunei as materi-al,three light gradients were set up,namely no shading,medium(50%)shading,and heavy(90%)shading,respectively.We measured the leaf economic
6、traits,leaf hydraulic traits and leaf size under different treatments,and the relationships among three leaf traits were analyzed.【Result】With the in-crease of shading intensity,specific leaf area in leaf economic traits increased significantly,while leaf thickness,leaf tissue density and specific l
7、eaf weight decreased significantly;leaf vein density,leaf vein diameter and stomatal density in leaf hydraulic traits significantly decreased,while stomatal size showed no response to the shading treatments;single leaf area,an index depicting leaf size,signifi-cantly increased after the shading.In a
8、ddition,there was a strong and positive correlation between leaf vein density and leaf vein diameter,but no correlation between stomatal size and stomatal density.Mo-reover,a strong coupling of the leaf economic traits,leaf hydraulic traits and leaf size was found.【Conclusion】Shading significantly a
9、ffected the leaf economic traits,leaf hydraulic traits and leaf size of 582 河南农业大学学报第 57 卷Paulownia fortunei.Compared with the medium shading,much larger changes of the leaf traits were observed under the heavy shading.Key words:shade;leaf economics traits;leaf hydraulics traits;leaf size植物的形态和结构在生长
10、和进化过程中往往呈现较大的变异,这种变异往往由植物的一系列性状来表征1。叶片是植物重要的器官,利用光能将大气 CO2转化为碳水化合物,是植物生长和陆地生态系统运转的基础2。前人的研究表明,植物在 CO2同化方面普遍存在一个显著的权衡关系,即高光合能力的叶片,如具有高的比叶面积(单位干质量叶片的面积)、低的比叶质量(单位叶片面积的干质量)、高的叶片氮含量,其光合作用持续的时间(即寿命)往往较短3;而低光合能力的叶片,如低的比叶面积、高的比叶质量、低的叶片氮含量,其光合作用持续的时间(即寿命)往往较长4。叶片在光合能力和叶片寿命之间的权衡被称为叶片经济学谱,这是叶片一个重要的性状变异维度,在植物生
11、态适应和进化等方面具有极为重要的价值5-7。除了 CO2之外,光合作用的进行还需要对叶片持续供水。叶片中水分通过叶脉输送至光合组织,再通过气孔散失至大气8-9。叶脉特征,如叶脉直径和叶脉密度(单位叶片面积内叶脉的总长度),决定叶片对光合组织的供水效率10;气孔特征,如气孔大小和气孔密度(单位叶面积内气孔的数量),决定叶片蒸腾耗水效率11-12。叶脉和气孔的这些大小和数量特征与叶片内水分的供给和消耗有关,这些特征常被称为叶片水力学性状13。越来越多的研究表明,不同物种间叶片的经济学谱性状和水力学性状相独立14-15。这 2 个性状谱的独立性被认为来源于叶片的叶肉(执行 CO2同化的功能)与叶脉和
12、气孔(执行水分的运输和散失)两类组织在结构上的相独立性,以及叶肉的发生在进化上晚于叶脉。同时,这种独立性也能使植物对异质性的环境具有更好的适应性16。叶片大小是叶片的一个重要性状,它与叶片表面的能量收支有关17-18。一般来说,较大的叶片具有较厚的边界层(boundary layer),而厚的叶边界层阻碍叶片感热(sensible heat)损失,从而使叶片温度快速升高,带来较大的高温致死风险19。越来越多的证据表明,在种间尺度上,叶片大小独立于叶片经济学谱20,也独立于 叶片水力 学性状21-22。因此,叶片经济学谱性状、叶片水力学性状和叶片大小构成叶片三维性状空间,综合反映植物对光照、温度
13、、水分等环境因子的适应,对理解植物生态策略的形成以及物种共存有重要意义23。尽管如此,对叶片性状关系的认识主要是基于物种间尺度,而对种内尺度的认识仍很不足;尤其是对于同一物种,上述 3 类叶片性状沿环境因子梯度如何变化知之甚少。光是植物生长发育中的一个重要环境因子,深刻影响植物的形态、结构和功能24-26,光环境改变对叶片经济学性状、水力学性状和叶片大小的影响是研究中的一个热点。例如,有研究报道,遮荫时叶片比叶面积增大27,叶脉密度降低28,单个叶片面积增大29。然而,这些关于光环境变化的研究中,研究者往往只探讨其中 1 个或 2 个维度性状的变化,很少同时考虑上述 3 个叶片性状维度。此外,
14、研究中多探讨的是中等遮荫下叶片性状的变化规律,但鲜有研究探讨高强度遮荫下叶片上述 3 个性状维度如何响应。白花泡桐(Paulownia fortunei)是中国重要的速生用材、园林绿化和农田防护林树种30。其材质优良,花、叶、果均具有很高的药用价值,在缓解木材短缺、保障粮食安全和改善生态环境等方面发挥重要作用31。白花泡桐作为喜光树种,对光照有着较大的需求,但在自然更新的生态系统中,不同立地环境的泡桐接收到的光照度不同,尤其是在林下、林缘等弱光环境中生长的泡桐苗木往往会受到不同程度的遮荫影响32,而关于遮荫后同时探讨白花泡桐叶片经济学、水力学和叶片大小 3 个性状维度的变化的研究还未见报道。为
15、了更好地理解白花泡桐叶片如何响应光照变化,有必要同时考虑这 3 类性状谱。本研究以白花泡桐(P.fortunei)为对象。设置无遮荫、(50%)中度遮荫和(90%)重度遮荫 3 个光照梯度,每一个光照梯度下测定一系列叶片经济学性状、水力学性状和叶片大小,以探讨叶片的这 3 类性状如何响应光照的变化,以及这 3 类性状在种内的关系。1材料与方法1.1试验地点及材料试验地位于河南农业大学第三生活区试验田第 4 期侯月爽,等:遮荫对白花泡桐叶片经济学、水力学和叶片大小性状的影响583 温室大棚(3479N,11365E)。该地点属于温带大陆性季风气候。2022 年 57 月自然状况下白天平均气温为
16、33 ,平均降水量约 100 mm。本研究中用到的白花泡桐种子苗来自河南农业大学泡桐研究所。1.2试验方案参照 FAN 等33的方法,首先将白花泡桐种子苗播种于培养基中,并置于(252),光照度为130 molm-2s-1,光照时间为 16 h/8 h(光/暗)光周期下培养 30 d34,后将生根的组培苗于日光下缓慢开盖炼苗约 7 d,小心将生根苗从组培瓶中取出,并冲洗干净根部的培养基,随后移栽至直径为 15 cm,高度为 20 cm 的塑料营养钵中,每盆 1株,盆栽基质由体积比为 2 2 1 的大田土、灭菌草炭土和蛭石组成。移栽过的幼苗先在培养室缓苗30 d,后移至大棚缓苗 2 d,待幼苗生
17、长状态稳定后,选择苗高(181)cm)相对一致的幼苗进行遮荫处理。本试验设置 3 个光照梯度,分别为无遮荫、(50%)中度遮荫及(90%)重度遮荫,遮荫设置方式是选择对应遮光率的黑色塑料遮荫网将盆栽苗的顶部完全遮蔽,四周适当遮蔽,以保证通风,同时确保各处理光照条件达到试验要求,每个处理设置 8 个重复。对每个光照条件下放置的泡桐幼苗同时定期进行浇水、除草管理,处理时间为 2022-05-012022-07-07。1.3叶片性状测定1.3.1叶经济学性状收样时,每个处理下选择长势较为接近的 8 株苗(正常光照株高(424)cm;中度遮荫株高(46 3)cm;重度遮荫株高(653)cm),每株苗选
18、择从顶端开始的健康完整且高度较为接近的第二轮和第三轮叶片,确保这些叶片是在遮荫处理后长出来的成熟叶片。使用游标卡尺(ASIMETO 307,Germany)测量叶厚度(LT),使用Li-3000C 叶面积仪(Li-COR,Lincoln,NE,USA)测量叶面积(LA),随后烘干(60 ,48 h)称质量。并计算叶片的比叶面积(SLA)、比叶质量(LMA)和叶组织密度(LTD)。计算公式为:比叶面积=叶面积/叶片干质量;比叶质量=叶片干质量/叶面积;叶组织密度=叶干质量/(叶面积叶厚度)。1.3.2叶水力学性状使用印迹法35测量气孔密度(SD)和气孔大小等参数,(在叶片未离体前)将适量的无色透
19、明指甲油均匀的涂抹在从顶端开始的第二轮和第三轮叶片的下表皮,避开主脉约0.5 cm 处。等待 4 5 min 指甲油晾干后,用透明胶带覆盖在指甲油上将其快速撕下,粘在载玻片上,使用光学显微镜(Olympus BX-63,Japan)在40 倍物镜下对气孔进行观察并拍照,每株苗共随机拍摄 6 个视野。参照 SACK 等36的叶脉处理方法,将烘干后的第二轮和第三轮叶片泡水膨胀后,避开主脉剪成1 cm1 cm 的大小置于 7%NaOH 溶液中,每 2 3 d 换 1 次溶液,至叶片比较透明时,每轮选择 4 个相对较好的叶片,用镊子将其取出放置在载玻片上,用清水从一侧慢速冲洗,并使用番红试剂染色。之后
20、在光学显微镜(Olympus BX-63,Japan)下放大 20 倍后对叶脉进行拍照,每株苗共随机拍摄至少 24 个视野。使用 Image J 软件(NIH Image,Bethesda,MD,USA)测量气孔的长度(SL)和气孔密度(SD),即单位叶面积内气孔数量,以及叶脉直径(VW)和叶脉密度(VD),即单位叶面积内叶脉的总长度。1.4数据分析采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对上述 3 种叶片性状在不同光照处理间的差异进行显著性检验(p0.05),通过 Post-Hoc 进行两两比较检验。本研究将 2 个遮荫处理中所有的叶性状数据放在一起使用 Pearson 相关性分析判
21、定不同叶性状间的相关性。使用主成分分析(PCA)对多元性状关系进行分析。数据的所有统计分析均通过SPSS 20.0(SPSS Inc,Chicago,IL,USA)进行。2结果与分析2.1叶经济学性状对遮荫的响应图 1 为不同遮荫处理下白花泡桐幼苗的生长情况。相比于对照的比叶面积(0.016 m2g-1),中度遮荫增加了 50.9%(0.024 m2g-1,p0.001),重度遮荫增加了 336.3%(0.068 m2g-1,p0.001)(图 2-A)。相比于对照的叶厚度(0.25 mm),中度遮荫减少了 15.2%(0.21 mm,p0.001),重度遮荫减少了 49.6%(0.13 mm
22、,p0.001)(图 2-B)。与对照的叶组织密度相比(0.25 gcm-3),中度 遮 荫 减 少 了 22.0%(0.20 g cm-3,p 0.001),重度遮荫减少了 54.6%(0.12 gcm-3,p0.001)(图 2-C)。相 比 于 对 照 的 比 叶 质 量(64.3 gm-2),中度遮荫减少了 33.9%(42.47 gm-2,p 0.001),重度遮荫减少了 77.1%(14.69 gm-2,p0.001)(图 2-D)。584 河南农业大学学报第 57 卷A:无遮荫;B:(50%)中度遮荫;C:(90%)重度遮荫。A:no shading;B:(50%)medium
23、shading;C:(90%)heavy shading.图 1不同遮荫处理下的白花泡桐幼苗 Fig.1Seedlings of Paulownia fortunei under different shading treatments注:图中 S-(白色柱子)表示无遮荫,S+(灰色柱子)表示(50%)中度遮荫,S+(黑色柱子)表示(90%)重度遮荫。数据以平均值标准误差表示,柱上不同字母表示不同遮荫处理之间的差异显著(p0.001)。下同。Note:In the figure,S-(white column)indicates no shading,S+(gray column)indica
24、tes(50%)medium shading,and S+(black column)indicates(90%)heavy shading.Data are presented as meanstandard error.Different letters indicate significant difference of the leaf traits between the treatments at p0.001 level.The same as below.图 2不同遮荫处理对白花泡桐幼苗叶经济学性状的影响Fig.2Effects of shading on leaf econo
25、mic traits in Paulownia fortune seedlings2.2叶水力学性状对遮荫的响应图 3 为不同遮荫处理下白花泡桐幼苗的叶脉性状。相 比 于 对 照 的 叶 脉 密 度(8.99 mm mm-2),中度遮荫减少了 18.5%(7.32 mmmm-2,p0.001),重度遮荫减少了 26.3%(6.63 mmmm-2,p0.001)(图 5-A)。与对照的叶脉直径相比(7.27 m),中度遮荫减少了 15.5%(6.14 m,p0.001),重度遮荫减少了 25.3%(5.43 m,p0.001)(图 5-B)。图 4 为不同遮荫处理下白花泡桐幼苗的气孔性状。相比于
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 遮荫 白花 泡桐 叶片 经济学 水力学 大小 性状 影响
1、咨信平台为文档C2C交易模式,即用户上传的文档直接被用户下载,收益归上传人(含作者)所有;本站仅是提供信息存储空间和展示预览,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对上载内容不做任何修改或编辑。所展示的作品文档包括内容和图片全部来源于网络用户和作者上传投稿,我们不确定上传用户享有完全著作权,根据《信息网络传播权保护条例》,如果侵犯了您的版权、权益或隐私,请联系我们,核实后会尽快下架及时删除,并可随时和客服了解处理情况,尊重保护知识产权我们共同努力。
2、文档的总页数、文档格式和文档大小以系统显示为准(内容中显示的页数不一定正确),网站客服只以系统显示的页数、文件格式、文档大小作为仲裁依据,平台无法对文档的真实性、完整性、权威性、准确性、专业性及其观点立场做任何保证或承诺,下载前须认真查看,确认无误后再购买,务必慎重购买;若有违法违纪将进行移交司法处理,若涉侵权平台将进行基本处罚并下架。
3、本站所有内容均由用户上传,付费前请自行鉴别,如您付费,意味着您已接受本站规则且自行承担风险,本站不进行额外附加服务,虚拟产品一经售出概不退款(未进行购买下载可退充值款),文档一经付费(服务费)、不意味着购买了该文档的版权,仅供个人/单位学习、研究之用,不得用于商业用途,未经授权,严禁复制、发行、汇编、翻译或者网络传播等,侵权必究。
4、如你看到网页展示的文档有www.zixin.com.cn水印,是因预览和防盗链等技术需要对页面进行转换压缩成图而已,我们并不对上传的文档进行任何编辑或修改,文档下载后都不会有水印标识(原文档上传前个别存留的除外),下载后原文更清晰;试题试卷类文档,如果标题没有明确说明有答案则都视为没有答案,请知晓;PPT和DOC文档可被视为“模板”,允许上传人保留章节、目录结构的情况下删减部份的内容;PDF文档不管是原文档转换或图片扫描而得,本站不作要求视为允许,下载前自行私信或留言给上传者【自信****多点】。
5、本文档所展示的图片、画像、字体、音乐的版权可能需版权方额外授权,请谨慎使用;网站提供的党政主题相关内容(国旗、国徽、党徽--等)目的在于配合国家政策宣传,仅限个人学习分享使用,禁止用于任何广告和商用目的。
6、文档遇到问题,请及时私信或留言给本站上传会员【自信****多点】,需本站解决可联系【 微信客服】、【 QQ客服】,若有其他问题请点击或扫码反馈【 服务填表】;文档侵犯商业秘密、侵犯著作权、侵犯人身权等,请点击“【 版权申诉】”(推荐),意见反馈和侵权处理邮箱:1219186828@qq.com;也可以拔打客服电话:4008-655-100;投诉/维权电话:4009-655-100。