遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响.pdf
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1、 .():/.:./.张学峰 杨双云 蔡红 等.遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响.广西植物():.():.遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响张学峰 杨双云 蔡 红 黄 豆 叶代全 边黎明(.南京林业大学林木遗传与生物技术教育部重点实验室 南京 .南京林业大学南方现代林业协同创新中心 南京 .福建省洋口国有林场 福建 顺昌 )摘 要:为揭示遗传改良对主要造林用材树种叶和种实性状的影响阐明性状的变异趋势该研究以杉木第 轮育种的精选树(改良群体)、四省五地的表型优树与古树(未改良群体)为对象调查了 个无性系的针叶和种实性状指标采用方差分析和多重对比方法研究遗传改良对杉木及不同类型杉木的表型差异并通
2、过相关性分析探究遗传改良对杉木针叶和球果部分表型性状的影响以及利用主成分分析和聚类分析进行了分类 结果表明:()未改良群体的针叶长、针叶宽和出籽率分别比改良群体小.、.和.其他性状表现为未改良群体大于改良群体差异在.之间 未改良群体球果长、球果宽和出籽率的变异系数分别比改良群体大.、.和.()球果长、球果宽、苞鳞长和苞鳞宽 个性状在未改良群体中仅有球果长和球果宽(.)、苞鳞长和苞鳞宽(.)之间呈极显著正相关经遗传改良后这 个性状两两之间均呈显著或极显著正相关()四川雅安()的球果长和球果宽的性状比改良群体大.和.安徽黄山()的百粒重比改良群体大.()遗传改良导致松张型球果的杉木比例降低紧包型和
3、反翘型球果的杉木比例增加 综上认为杉木的遗传改良导致球果大小下降改变了不同针叶和球果类型的比例同时会改变针叶性状和种实性状的相关性将为杉木种质资源评价和未来多目标育种提供依据关键词:杉木 遗传改良 育种群体 针叶 种实中图分类号:.文献标识码:文章编号:()(.)收稿日期:基金项目:国家自然科学基金面上项目()十四五国家重点研发计划课题项目()福建省林业科技项目(闽林科便函 号)江苏高校优势学科建设工程资助项目()第一作者:张学峰()硕士研究生主要从事林木遗传育种研究().通信作者:边黎明博士教授主要从事数量遗传与林木遗传改良方向研究().:()().:().()(.)(.).()().().
4、().:()对目标性状的遗传改良会使其他性状产生反应其本质是性状间的遗传相关即同一个基因位点影响多个性状的表达 在作物中株高是株型的重要影响因素之一对作物产量等其他农艺性状有着直接或者间接的影响 在玉米的株高相关基因中马雅杰等()鉴定出多个主效单核苷酸多态性()位点筛选出的候选基因主要参与激素合成与信号转导、糖类代谢、细胞分裂调控等途径其中有些基因可同时调控株高、穗位高和穗位系数与产量性状显著相关目前已经命名的 个小麦矮杆基因张红杰()发现了 个数量性状基因座()、个全基因组关联研究()连锁位点和 个株高相关基因确定了 个控制小麦株高的 簇其中部分同时控制株高和粒长等性状也存在部分仅控制株高而
5、不影响籽粒相关的性状水稻株高的 等相关基因同时调控穗长、每穗颖花数、产量和千粒重(唐嘉瓅)生长性状是林木尤其是用材林的主要育种目标之一在主要造林用材树种的遗传改良中生长性状往往是首选改良性状 但是在对生长的持续遗传改良中有研究发现其会对其他性状有直接或者间接的影响 一方面生长与材性性状存在负的遗传相关即随着生长性状遗传增益的不断增加木材密度等材性性状有下降的趋势(黄寿先等)另一方面生长量的持续增加也导致开花结实等繁殖能力性状的下降(.)杉木()是我国南方重要的造林用材树种之一根据第九次全国森林资源清查结果全国杉木栽培面积达 万 约占全国人工林面积的 蓄积量达.亿 约占全国人工林蓄积量的 杉木自
6、然类型多样存在丰富的变异且性状间存在一定的相关性如灰色类树高增量比黄色类快 左右而灰色类平均单株材积比黄色类约低(叶培忠和陈岳武)自 世纪 年代系统开展杉木遗传改良以来生长性状始终是主要育种目标经过多个世代的选择生长性状获得了显著的遗传 期张学峰等:遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响增益其中材积遗传增益平均范围在 之间(方乐金等陈孝丑邹滨等郑仁 华 等 郑 仁 华 等 伍 汉 斌 等)但是针对杉木生长性状的持续遗传改良是否会导致针叶和种实性状发生显著变化以及改良前后性状间相关性是否有改变目前尚未见报道为明确遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响本研究以 个无性系构成的杉木第 轮育种群体(改良群体)
7、和 个无性系构成的四省五地的表型优树与古树(未改良群体)为对象对其针叶和球果共 个性状进行测量采用方差分析、多重对比、相关性分析、主成分分析以及聚类分析等方法探究遗传改良对群体针叶和球果性状变异、性状间相关性的影响以及不同类型杉木在遗传改良前后的差异为杉木高世代多目标育种提供依据为杉木表型的间接选择提供理论基础材料与方法.试验地概况杉木改良群体(第 轮育种群体)位于福建省洋口国有林场道坪管护站(林班号:)(、)属于亚热带季风气候年均温为.最低温度为.最高温度达.年平均降水量为 相对湿度为海拔 第 轮育种群体前茬为杉木、马尾松和木荷等多树种针阔混交林立地等级级山地红壤(.)坡向西南坡度人工整带带
8、宽.株行距为 穴规格为 年定植未改良群体(表型优树群体)收集保存于福建省洋口国有林场打铁坑管护站(林班号:和)表型优树和古树收集区前茬为杉木、光皮桦和木荷等多树种针阔混交林立地等级级山地红壤(.)坡向西北坡度 气候条件、种植配置与穴规格同上 年定植.试验材料杉木改良群体收集保存杉木第 代子代测定林、杂交子代测定林、第 代子代测定林等试验林中选出的精选树 嫁接无性系随机配置每株精选树至少嫁接 个分株连续成行排列 未改良群体是由未经遗传测定的个体组成包括安徽黄山()、湖 南 嘉 禾()、江 西 赣 州()、四川德昌()和四川雅安()四省五地起源的次生林优树和古树(材料来源见表)年采集穗条并嫁接嫁接
9、无性系配置同上 本试验以 年开花结实的嫁接无性系为材料其中改良群体 个未改良群体 个表 未改良群体的材料来源 来源经度纬度平均海拔()年平均降水量()年平均气温()株数.性状测量方法无性系随机选取 株长势中等的分株于 年 月调查新叶白粉覆盖的有无分别记作、在朝阳方向、无病害枯叶的树体中部采集针叶 统 计 针 叶 着 生 密 度(叶 培 忠 和 陈 岳 武)随机选取 片针叶测量针叶长和针叶宽 在同一植株的上、中、下层采集球果每一层中随机选取 个球果测定鲜重分别从球果的上、中、下各/处选取 片苞鳞测量苞鳞长和苞鳞宽烘干球果取出全部种子测量种子的总质量和百粒重依据苞鳞的张裂程度将球果分为紧包型、松张
10、型和反翘型 种类型分别记作、(叶培忠和陈岳武)长度度量采用游标卡尺单位精确到.质量度量采用电子天平单位精确到.统计分析方法出籽率计算公式(管康林等):()式中:为球果鲜重 为种子总质量变异系数()计算公式:()广 西 植 物 卷式中:为总体均值 为标准差利用 语言对改良前后两个群体进行 检验对不 同 类 型 杉 木 进 行 单 因 素 方 差 分 析 利 用 法估算表型性状间的相关性利用 法进行多重对比主成分分析用于筛选主效性状聚类分析采用欧氏距离离差平方和法结果与分析.群体间性状特征值的比较两个群体性状的特征值统计见表 两个群体的不同性状均达到显著差异(.)差异超过未改良群体的针叶长、针叶宽
11、和出籽率分别比改良群体小.、.和.而其他性状表现为未改良群体大于改良群体差异在.之间 其中两个群体针叶着生密度的差距最大为.其次为球果长为.苞鳞长差异最小为.其他 个性状差异在 左右 针叶着生密度与杉木的年均生长量显著负相关(程健弘)而杉木多世代的改良尤其是在早期的改良中优先选择速生优质的材料这可能是针叶着生密度从.()骤降到改良后.()的原因两个群体表型性状整体呈中等偏弱程度变异 未改良群体的变异系数在.之间出籽率最大其次为球果宽(.)针叶宽最小改良群体的变异系数在.之间出籽率最大其次为百粒重(.)球果宽最小 改良前后的变异系数发生不同程度的变化其中未改良群体针叶长、针叶宽、针叶着生密度、苞
12、鳞宽和百粒重的变异系数小于改良群体苞鳞长的变异系数大于改良群体但这 个性状变异系数的变化幅度均在 左右未改良群体球果长、球果宽和出籽率的变异系数大于改良群体个性 状 变 异 系 数 的 变 化 幅 度 分 别 为.、.和.可能是遗传改良导致群体多样性降低 在性状类别的多样性上改良前针叶性状种子性状球果性状改良后变为球果性状针叶性状种子性状即遗传改良后球果的变异减小 从整体看表型性状变异系数的大小为针叶宽苞鳞长苞鳞宽球果宽球果长针叶长着生密度百粒重出籽率范围在.之间整体呈中等程度变异.性状间相关系数在群体水平上的变化遗传改良会导致性状间的相关系数发生变化两个群体性状间的相关系数见图 有 对性状的
13、相关系数由改良前的不相关提高到改良后中等程度的正相关分别是针叶长与针叶宽、球果长与苞鳞长、球果宽与苞鳞长、球果长与苞鳞宽、球果宽与苞鳞宽、百粒重与出籽率、苞鳞长与出籽率以及着生密度与出籽率 球果长、球果宽、苞鳞长和苞鳞宽 个性状在未改良群体中仅有 对性状极显著正相关分别是球果长和球果宽(.)、苞鳞长和苞鳞宽(.)而在改良群体中这 个性状两两之间均呈显著或极显著正相关说明遗传改良提高了球果大小与苞鳞大小之间的相关性 有 对性状的相关系数从显著负相关降低为不显著的极弱相关分别是针叶长与球果长、针叶长与球果宽 改良后针叶性状与球果性状均为不显著的极弱相关说明遗传改良降低了针叶性状与球果性状之间的相关
14、性 苞鳞宽与百粒重的相关系数从.降低到.相关系数降低了.由改良前的显著正相关降低为改良后的弱相关 其他性状之间的相关系数在两个群体上均表现为不显著极弱相关遗传改良前后未发生显著性变化.地理来源 个来源地杉木表型性状差异达显著水平性状的特征值统计见表 第 轮育种群体()的针叶宽和出籽率最大着生密度、球果长、苞鳞长、苞鳞宽、百粒重最小针叶长仅次于 球果宽 高 于 和 与 相 比 除 了 的针叶长比 大.以及 和 的出籽率比 小 以上 个来源地的针叶长、针叶宽和出籽率均比 小 从球果长来看 仅比 大.、和 比 大 左右 比 大.是 个来源地中最大的从球果宽来看、比 小、和 比 大但前 个来源地与 的
15、差异均在 以 内 的 球 果 长 最 大 比 大.从苞鳞来看 个来源地的苞鳞大小与 的差异在 之间(.)、(.)的苞鳞长以及(.)的苞鳞宽与 的差异在 以内其他来源地与 的差异在 左右 从百粒重来看 与 期张学峰等:遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响表 个杉木群体的性状特征值 性状未改良群体 最小值最大值平均值变异系数()整体平均值变异系数()针叶长 ().针叶宽 ().着生密度 ().球果长 ().球果宽 ().苞鳞长 ().苞鳞宽 ().百粒重 ().出籽率 ().性状改良群体 最小值最大值平均值变异系数()整体针叶长 ().针叶宽 ().着生密度 ().球果长 ().球果宽 ().苞鳞长
16、 ().苞鳞宽 ().百粒重 ().出籽率 ().注:.表示 个群体性状差异显著:.的百粒重分别比 大.和.其他 个来源地与 的差异在 左右.表型性状的差异分析.针叶类型由表 可知从整体看类型无性系有 个占比为.两种类型的比例接近 但在不同群体中两者的分布存在极大差异 在改良群体中有 个 类型无性系占比为.而在未改良群体中有 个 类型无性系占比高达.除了球果宽和百粒重 种针叶类型杉木其他表型性状的差异均达到显著水广 西 植 物 卷表 个来源地杉木的性状特征值 性状针叶长 ().针叶宽 ().着生密度 ().球果长 ().球果宽 ().苞鳞长 ().苞鳞宽 ().百粒重 ().出籽率 ().注:
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