遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响.pdf

.():/.:./.张学峰 杨双云 蔡红 等.遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响.广西植物():.():.遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响张学峰 杨双云 蔡 红 黄 豆 叶代全 边黎明(.南京林业大学林木遗传与生物技术教育部重点实验室 南京 .南京林业大学南方现代林业协同创新中心 南京 .福建省洋口国有林场 福建 顺昌 )摘 要:为揭示遗传改良对主要造林用材树种叶和种实性状的影响阐明性状的变异趋势该研究以杉木第 轮育种的精选树(改良群体)、四省五地的表型优树与古树(未改良群体)为对象调查了 个无性系的针叶和种实性状指标采用方差分析和多重对比方法研究遗传改良对杉木及不同类型杉木的表型差异并通过相关性分析探究遗传改良对杉木针叶和球果部分表型性状的影响以及利用主成分分析和聚类分析进行了分类 结果表明:()未改良群体的针叶长、针叶宽和出籽率分别比改良群体小.、.和.其他性状表现为未改良群体大于改良群体差异在.之间 未改良群体球果长、球果宽和出籽率的变异系数分别比改良群体大.、.和.()球果长、球果宽、苞鳞长和苞鳞宽 个性状在未改良群体中仅有球果长和球果宽(.)、苞鳞长和苞鳞宽(.)之间呈极显著正相关经遗传改良后这 个性状两两之间均呈显著或极显著正相关()四川雅安()的球果长和球果宽的性状比改良群体大.和.安徽黄山()的百粒重比改良群体大.()遗传改良导致松张型球果的杉木比例降低紧包型和反翘型球果的杉木比例增加 综上认为杉木的遗传改良导致球果大小下降改变了不同针叶和球果类型的比例同时会改变针叶性状和种实性状的相关性将为杉木种质资源评价和未来多目标育种提供依据关键词:杉木 遗传改良 育种群体 针叶 种实中图分类号:.文献标识码:文章编号:()(.)收稿日期:基金项目:国家自然科学基金面上项目()十四五国家重点研发计划课题项目()福建省林业科技项目(闽林科便函 号)江苏高校优势学科建设工程资助项目()第一作者:张学峰()硕士研究生主要从事林木遗传育种研究().通信作者:边黎明博士教授主要从事数量遗传与林木遗传改良方向研究().:()().:().()(.)(.).()().().().:()对目标性状的遗传改良会使其他性状产生反应其本质是性状间的遗传相关即同一个基因位点影响多个性状的表达 在作物中株高是株型的重要影响因素之一对作物产量等其他农艺性状有着直接或者间接的影响 在玉米的株高相关基因中马雅杰等()鉴定出多个主效单核苷酸多态性()位点筛选出的候选基因主要参与激素合成与信号转导、糖类代谢、细胞分裂调控等途径其中有些基因可同时调控株高、穗位高和穗位系数与产量性状显著相关目前已经命名的 个小麦矮杆基因张红杰()发现了 个数量性状基因座()、个全基因组关联研究()连锁位点和 个株高相关基因确定了 个控制小麦株高的 簇其中部分同时控制株高和粒长等性状也存在部分仅控制株高而不影响籽粒相关的性状水稻株高的 等相关基因同时调控穗长、每穗颖花数、产量和千粒重(唐嘉瓅)生长性状是林木尤其是用材林的主要育种目标之一在主要造林用材树种的遗传改良中生长性状往往是首选改良性状 但是在对生长的持续遗传改良中有研究发现其会对其他性状有直接或者间接的影响 一方面生长与材性性状存在负的遗传相关即随着生长性状遗传增益的不断增加木材密度等材性性状有下降的趋势(黄寿先等)另一方面生长量的持续增加也导致开花结实等繁殖能力性状的下降(.)杉木()是我国南方重要的造林用材树种之一根据第九次全国森林资源清查结果全国杉木栽培面积达 万 约占全国人工林面积的 蓄积量达.亿 约占全国人工林蓄积量的 杉木自然类型多样存在丰富的变异且性状间存在一定的相关性如灰色类树高增量比黄色类快 左右而灰色类平均单株材积比黄色类约低(叶培忠和陈岳武)自 世纪 年代系统开展杉木遗传改良以来生长性状始终是主要育种目标经过多个世代的选择生长性状获得了显著的遗传 期张学峰等:遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响增益其中材积遗传增益平均范围在 之间(方乐金等陈孝丑邹滨等郑仁 华 等 郑 仁 华 等 伍 汉 斌 等)但是针对杉木生长性状的持续遗传改良是否会导致针叶和种实性状发生显著变化以及改良前后性状间相关性是否有改变目前尚未见报道为明确遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响本研究以 个无性系构成的杉木第 轮育种群体(改良群体)和 个无性系构成的四省五地的表型优树与古树(未改良群体)为对象对其针叶和球果共 个性状进行测量采用方差分析、多重对比、相关性分析、主成分分析以及聚类分析等方法探究遗传改良对群体针叶和球果性状变异、性状间相关性的影响以及不同类型杉木在遗传改良前后的差异为杉木高世代多目标育种提供依据为杉木表型的间接选择提供理论基础材料与方法.试验地概况杉木改良群体(第 轮育种群体)位于福建省洋口国有林场道坪管护站(林班号:)(、)属于亚热带季风气候年均温为.最低温度为.最高温度达.年平均降水量为 相对湿度为海拔 第 轮育种群体前茬为杉木、马尾松和木荷等多树种针阔混交林立地等级级山地红壤(.)坡向西南坡度人工整带带宽.株行距为 穴规格为 年定植未改良群体(表型优树群体)收集保存于福建省洋口国有林场打铁坑管护站(林班号:和)表型优树和古树收集区前茬为杉木、光皮桦和木荷等多树种针阔混交林立地等级级山地红壤(.)坡向西北坡度 气候条件、种植配置与穴规格同上 年定植.试验材料杉木改良群体收集保存杉木第 代子代测定林、杂交子代测定林、第 代子代测定林等试验林中选出的精选树 嫁接无性系随机配置每株精选树至少嫁接 个分株连续成行排列 未改良群体是由未经遗传测定的个体组成包括安徽黄山()、湖 南 嘉 禾()、江 西 赣 州()、四川德昌()和四川雅安()四省五地起源的次生林优树和古树(材料来源见表)年采集穗条并嫁接嫁接无性系配置同上 本试验以 年开花结实的嫁接无性系为材料其中改良群体 个未改良群体 个表 未改良群体的材料来源 来源经度纬度平均海拔()年平均降水量()年平均气温()株数.性状测量方法无性系随机选取 株长势中等的分株于 年 月调查新叶白粉覆盖的有无分别记作、在朝阳方向、无病害枯叶的树体中部采集针叶 统 计 针 叶 着 生 密 度(叶 培 忠 和 陈 岳 武)随机选取 片针叶测量针叶长和针叶宽 在同一植株的上、中、下层采集球果每一层中随机选取 个球果测定鲜重分别从球果的上、中、下各/处选取 片苞鳞测量苞鳞长和苞鳞宽烘干球果取出全部种子测量种子的总质量和百粒重依据苞鳞的张裂程度将球果分为紧包型、松张型和反翘型 种类型分别记作、(叶培忠和陈岳武)长度度量采用游标卡尺单位精确到.质量度量采用电子天平单位精确到.统计分析方法出籽率计算公式(管康林等):()式中:为球果鲜重 为种子总质量变异系数()计算公式:()广 西 植 物 卷式中:为总体均值 为标准差利用 语言对改良前后两个群体进行 检验对不 同 类 型 杉 木 进 行 单 因 素 方 差 分 析 利 用 法估算表型性状间的相关性利用 法进行多重对比主成分分析用于筛选主效性状聚类分析采用欧氏距离离差平方和法结果与分析.群体间性状特征值的比较两个群体性状的特征值统计见表 两个群体的不同性状均达到显著差异(.)差异超过未改良群体的针叶长、针叶宽和出籽率分别比改良群体小.、.和.而其他性状表现为未改良群体大于改良群体差异在.之间 其中两个群体针叶着生密度的差距最大为.其次为球果长为.苞鳞长差异最小为.其他 个性状差异在 左右 针叶着生密度与杉木的年均生长量显著负相关(程健弘)而杉木多世代的改良尤其是在早期的改良中优先选择速生优质的材料这可能是针叶着生密度从.()骤降到改良后.()的原因两个群体表型性状整体呈中等偏弱程度变异 未改良群体的变异系数在.之间出籽率最大其次为球果宽(.)针叶宽最小改良群体的变异系数在.之间出籽率最大其次为百粒重(.)球果宽最小 改良前后的变异系数发生不同程度的变化其中未改良群体针叶长、针叶宽、针叶着生密度、苞鳞宽和百粒重的变异系数小于改良群体苞鳞长的变异系数大于改良群体但这 个性状变异系数的变化幅度均在 左右未改良群体球果长、球果宽和出籽率的变异系数大于改良群体个性 状 变 异 系 数 的 变 化 幅 度 分 别 为.、.和.可能是遗传改良导致群体多样性降低 在性状类别的多样性上改良前针叶性状种子性状球果性状改良后变为球果性状针叶性状种子性状即遗传改良后球果的变异减小 从整体看表型性状变异系数的大小为针叶宽苞鳞长苞鳞宽球果宽球果长针叶长着生密度百粒重出籽率范围在.之间整体呈中等程度变异.性状间相关系数在群体水平上的变化遗传改良会导致性状间的相关系数发生变化两个群体性状间的相关系数见图 有 对性状的相关系数由改良前的不相关提高到改良后中等程度的正相关分别是针叶长与针叶宽、球果长与苞鳞长、球果宽与苞鳞长、球果长与苞鳞宽、球果宽与苞鳞宽、百粒重与出籽率、苞鳞长与出籽率以及着生密度与出籽率 球果长、球果宽、苞鳞长和苞鳞宽 个性状在未改良群体中仅有 对性状极显著正相关分别是球果长和球果宽(.)、苞鳞长和苞鳞宽(.)而在改良群体中这 个性状两两之间均呈显著或极显著正相关说明遗传改良提高了球果大小与苞鳞大小之间的相关性 有 对性状的相关系数从显著负相关降低为不显著的极弱相关分别是针叶长与球果长、针叶长与球果宽 改良后针叶性状与球果性状均为不显著的极弱相关说明遗传改良降低了针叶性状与球果性状之间的相关性 苞鳞宽与百粒重的相关系数从.降低到.相关系数降低了.由改良前的显著正相关降低为改良后的弱相关 其他性状之间的相关系数在两个群体上均表现为不显著极弱相关遗传改良前后未发生显著性变化.地理来源 个来源地杉木表型性状差异达显著水平性状的特征值统计见表 第 轮育种群体()的针叶宽和出籽率最大着生密度、球果长、苞鳞长、苞鳞宽、百粒重最小针叶长仅次于 球果宽 高 于 和 与 相 比 除 了 的针叶长比 大.以及 和 的出籽率比 小 以上 个来源地的针叶长、针叶宽和出籽率均比 小 从球果长来看 仅比 大.、和 比 大 左右 比 大.是 个来源地中最大的从球果宽来看、比 小、和 比 大但前 个来源地与 的差异均在 以 内 的 球 果 长 最 大 比 大.从苞鳞来看 个来源地的苞鳞大小与 的差异在 之间(.)、(.)的苞鳞长以及(.)的苞鳞宽与 的差异在 以内其他来源地与 的差异在 左右 从百粒重来看 与 期张学峰等:遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响表 个杉木群体的性状特征值 性状未改良群体 最小值最大值平均值变异系数()整体平均值变异系数()针叶长 ().针叶宽 ().着生密度 ().球果长 ().球果宽 ().苞鳞长 ().苞鳞宽 ().百粒重 ().出籽率 ().性状改良群体 最小值最大值平均值变异系数()整体针叶长 ().针叶宽 ().着生密度 ().球果长 ().球果宽 ().苞鳞长 ().苞鳞宽 ().百粒重 ().出籽率 ().注:.表示 个群体性状差异显著:.的百粒重分别比 大.和.其他 个来源地与 的差异在 左右.表型性状的差异分析.针叶类型由表 可知从整体看类型无性系有 个占比为.两种类型的比例接近 但在不同群体中两者的分布存在极大差异 在改良群体中有 个 类型无性系占比为.而在未改良群体中有 个 类型无性系占比高达.除了球果宽和百粒重 种针叶类型杉木其他表型性状的差异均达到显著水广 西 植 物 卷表 个来源地杉木的性状特征值 性状针叶长 ().针叶宽 ().着生密度 ().球果长 ().球果宽 ().苞鳞长 ().苞鳞宽 ().百粒重 ().出籽率 ().注:不同小写字母代表差异显著(.)下同:(.).表 杉木不同针叶和球果类型的性状特征值 性状针叶长 ().针叶宽 ().着生密度 ().球果长 ().球果宽 ().苞鳞长 ().苞鳞宽 ().百粒重 ().出籽率 ().平类型针叶长、针叶宽和出籽率大于 类型其余性状均小于 类型 其中类型的出籽率比类型高.其他性状的差异均在 以内.球果类型 种球果类型的比例基本相同 个无性系中紧包型有 个(.)、松张型有 个(.)、反翘型有 个(.)种球果类型在群体内的比例存在差异 在未改良群体中紧包型、松张型和反翘型分别占.、.和.在改良群体中紧包型和反翘型占比分别增加了.和.而松张型降 期张学峰等:遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响低了.种球果类型杉木的多个表型性状呈现显著差异 其中紧包型针叶宽最大苞鳞宽最小其余性状均处于中间水平松张型的着生密度、球果长、球果宽、苞鳞长、苞鳞宽、百粒重最大针叶长、针叶宽和出籽率最低反翘型针叶长和出籽率最大着生密度、球果长、球果宽、苞鳞长最小 虽然不同球果类型不同性状之间存在显著差异但对比整体均值不同球果类型表型差异范围大多在 以内仅有反翘型和松张型的出籽率分别高于或低于整体均值的.主成分贡献率为减少性状的数量浓缩性状的变异信息对 个表型性状进行主成分分析 前 个主成分的特征值均大于 单个成分贡献率大于 且累计贡献率达.较好地包含了整个群体不同性状的变异信息 第一主成分贡献率为.主要包括着生密度、球果长、球果宽、苞鳞长和苞鳞宽第二主成分贡献率为.主要包括苞鳞长和苞鳞宽第三主成分贡献率为.主要由球果宽提供信息第四主成分贡献率为.主要反映百粒重的信息(表 表)前 个主成分的表型性状基本可以代表原始数据的所有变异可用于后续的聚类分析表 各主成分特征值 主成分特征值贡献率()累积贡献率().性状聚类根据主成分的结果利用前 个主成分进行聚类分析结果如图 所示 个无性系被分为 类分别为 个、个、个无性系 个类群表表 前 个主成分的载荷值 性状主成分 主成分 主成分 主成分 针叶长.针叶宽.着生密度.球果长.球果宽.苞鳞长 .苞鳞宽 .百粒重.出籽率.型差异均达到显著水平其中第类表现为针叶最大、球果最小、出籽率最高第类与第类表现完全相反第类所有性状排名第二 从组成来看第类主要由改良群体中针叶较大、球果较小、百粒重和出籽率低的无性系组成第类主要由未改良群体中针叶较小、球果较大和出籽率低的无性系组成第类则由改良群体中球果较大、百粒重和出籽率高的无性系组成以及未改良群体中球果较小和出籽率低的无性系构成(表)由表 可知虽然遗传改良会导致球果变小但在聚类时改良群体仍会出现内部的分化并不会被完全归为同一类别可能是因为杉木尚未针对其球果性状开展高强度的人工选择导致的 值得注意的是第类中有 个改良无性系除针叶长之外所有性状均大于 的均值百粒重和出籽率比 均值高.和.在后续的育种中应该给予这些无性系更多的关注讨论.球果大小对裸子植物而言球果性状往往影响种子产量和质量(陈苏英等广 西 植 物 卷上三角和下三角分别代表未改良群体和改良群体和 分别表示显著关系(.)和极显著关系(.)(.)(.).图 两个群体表型性状相关性.)本研究发现遗传改良会导致杉木的球果大小显著减小是针对树高和胸径多世代遗传改良导致的 树高与球果质量呈负相关而球果质量又与球果长、宽呈极显著正相关(常恩福等蒋路平等)在黑松()中随着胸径的增大种子大小有下降的趋势(王光美等)从能量分配角度来看当树木将能量优先用于营养生长时会导致繁殖生长受到抑制(张贵等)改良群体生长表现优异是导致球果变小的主要原因 同时虽然遗传改良使出籽率得到一定提高但百粒重反而下降可能是改良群体产出的涩粒比例高于未改良群体种 期张学峰等:遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响红色、绿色和蓝色分别为第类、第类和第类 .图 聚类树状图.子质量有所下降相关结果已被验证(孙鸿有等韩璐等)林木尤其是用材树种的育种目标多为速生和优质针对生长开展的多世代高强度遗传改良会导致高世代育种群体的多样性降低(冯源恒等)因此为方便育种群体管理保证杂交创造的新变异可以稳定继承种实性状应纳入林木高世代育种目标.性状间的相关性性状间的相关性是基因“一因多效”的具体表现 杉木树高和胸径的相关性系数高达.(付顺华等赵林峰和高建亮)呈极显著正相关 定位结果表明与树高、胸径关联紧密的标记其互作效应极显著(何祯祥等)经过高强度遗传改良 杉木生长性状获得了较高遗广 西 植 物 卷表 个类群杉木的性状特征值 性状针叶长 ().针叶宽 ().着生密度().球果长 ().球果宽 ().苞鳞长 ().苞鳞宽 ().百粒重 ().出籽率 ().传增益(郑勇平等余荣卓)但表型性状相关性的变换情况尚未见报道 本研究发现在改良群体中相关性高的表型性状集中在同类性状内大部分针叶性状或球果性状两两之间的相关性达到显著正相关而针叶性状和球果性状间的相关性大多没有达到显著水平在未改良群体中相关性高的性状未发现明确规律 杉木作为我国林木育种进程最快的树种之一高世代育种采用的轮回育种策略使得表现优良的个体或家系在多个世代被选择用于构建育种群体(余荣卓)增加了高世代育种群体的近交系数从而提高性状间的相关性 遗传改良前后种实性状间的相关性得到提升可能存在同时控制生长和种实性状的微效基因.杉木针叶大多数针叶树种的针叶和球果具有较稳定的遗传特性不会随树龄增加而变动 树龄对针叶的影响主要体现在生理生化上如随着树龄的增加针叶的含氮量和含磷量增加但针叶的大小及数量受树龄影响不显著(庞正轰等王泽鑫等)球果性状受立地条件和树龄的影响较小主要变异来源于遗传 同时由于授粉不良和病虫害是影响球果性状的重要人为因子但对于同一片林分其经营管理措施相同因此球果性状差异主要取决于遗传变异(王赵民等林义辉等程琳等)因此根据针叶和球果部分表型特性如针叶覆盖白粉情况、球果形态、苞鳞形态等可以对针叶树进行分类 根据杉木新鲜针叶白粉覆盖的有无和针叶色泽分为青、黄和灰 类根据球果和苞鳞的形态分为长鳞紧包、宽 磷 反 翘 等 个 类 型(叶 培 忠 和 陈 岳 武)根据球果成熟之前苞鳞向外反卷、向果轴紧包或直立松弛多分为紧包、松张和反翘 种类型(彭镇华和邢自琢)松张型杉木的涩粒种子比例低种子质量好(林平等)但遗传改良反而使松张型占比降低因为其生长旺盛期短衰退较快导致其在间伐或者成熟林选择时被舍弃紧包型杉木的生长旺盛期长衰退慢材积优异在人工选择时易受关注(叶培忠和陈岳武)是人工改良前后紧包型杉木比例增多、松张型杉木占比减小的主要原因.地理种源林木球果的地理变异主要与海拔和经纬度相关不同物种与地理因子之间的关系存在差异云杉()天然群体球果大小与海拔呈负相关(.)(罗建勋等)马尾松()的球果大小与海拔、纬度呈极强负相关(.)(陈岳武和荣文琛)蓝松(.)的 球 果 体 积 与 海 拔 呈 负 相 关(.)同时球果体积、种子长、种子宽、种子厚度与纬度呈中等强度负相关(.)而球果大小与经度的相关性较弱与纬度呈负相关(.)(.)海拔和经纬度变化所带来的温度变化是导致球果大小变化的主要原因(王崇云等)结论长期遗传改良导致杉木的球果减小、针叶和着生密度增大球果长宽、苞鳞长宽间的相关性增加改变了不同针叶和球果类型的组成降低了新叶有白粉覆盖类型(灰色类)在群体中的比例提高了紧包型和松张型球果的比例 本研究还存在一些不足如未改良群体的来源没有覆盖杉木全 期张学峰等:遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响分布区 今后可进一步扩大材料来源地及样本容量分析随着生长性状遗传增益的增加其与针叶和种实性状间的关系以及球果类型的变异模式并通过 来理清生长和繁殖的分子机理为林木高世代育种策略的制定提供依据参考文献:.():.():.常恩福 李思广 李娅 等.云南松与思茅松不同杂交组合球果和种子形态变异.西部林业科学():.():.陈苏英 马祥庆 吴鹏飞 等.代杉木种子园不同无性系生长和结实性状的评价.热带亚热带植物学报():.():.陈岳武 荣文琛.马尾松垂直分布天然群体遗传变异的研究.南京林业大学学报():.():.陈孝丑.杉木速生优良无性系的选育.浙江林学院学报():.:.程健弘.基于 分子标记的杉木辅助育种初步研究.杭州:浙江农林大学:.():.程琳 戴俊 贺锦锋 等.基于球果和种子杉木品质遗传多样性分析及综合评价.南方农业学报():.().():.():.():.方乐金 施季森 张运斌.杉木优良家系及单株综合选择研究.南京林业大学学报():.()():.冯 源 恒 杨 章 旗 李 火 根 等.马尾松育种进程中的遗传增益与遗传多样性变化.南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版)():.():.付顺华 董汝湘 吴隆高等.杉木种子园子代性状相关性研究.浙江林学院学报():.():.管康林 黄坚钦 何福基.杉木种子园球果的出籽率和饱粒率.浙江林学院学报():.():.韩璐 欧斌 崔子佳 等.不同世代不同类型杉木种子千粒重的差异分析.南方林业科学():.():.何祯祥 施季森 尹增芳.杉木生长性状相关联遗传标记的检测.浙江林学院学报():.():.黄寿先 周传明 朱栗琼 等.杉木半同胞家系生长和材性遗传变异研究.广西植物():.():.蒋路平 王景源 张鹏 等.个红松无性系生长及结实性状变异及选择.林业科学研究():.():.林平 张卓文 管圣全 等.姥山林场杉木初级种子园球果类型及其种子分布特征.浙江林学院学报():.():.林义辉胡会先 黄小平 等.杉木种子园无性系球果年龄段分布调查.广东林业科技():.():.罗建勋 李晓清 孙鹏 等.云杉天然群体的表型变异.东北林业大学学报():.广 西 植 物 卷 ./.:/./.马雅杰 鲍建喜 高悦欣 等.玉米株高和穗位高性状全基因组关联分析/.作物学报.:/./.():.庞正轰 杨秀好 刘志祥 等.不同树龄湿地松针叶量的研究.广西林业科学():.():.彭镇华 邢自琢.大别山杉木主要自然类型的研究.安徽农学院学报():.().():.()():.孙鸿有 郑勇平付顺华 等.杉木不同世代、类型种子园种子品质改良效果的研究.南京林业大学学报(自然科学版)():.:.唐 嘉 瓅.水稻品种黄华占 和 的基因编辑对株高和产量的影响.上海:上海师范大学.():.王崇云 马绍宾 吕军 等.中国油杉属植物的生态地理分布与系统演化.广西植物():./.():.王光美 韩广轩 毛培利 等.烟台海防林黑松种群胸径与种实性状关系.生态学杂志():.():.王赵民 张建忠 倪荣新 等.杉木种子园产量和品质的影响因子分析.浙江林学院学报():.():.王泽鑫 刘洪柳 郭晋平 等.油松天然林针叶功能性状及其与土壤养分的关系.森林与环境学报():.():.伍汉斌 段爱国 张建国.杉木地理种源不同林龄生 长 变 异 及 选 择.林 业 科 学():.(.).():.():.叶培忠 陈岳武.杉木自然类型的研究.林业科学():.():.余荣卓.组建杉木第三代育种群体的研究.福建林学院学报():.():.张贵 康文星 何介南 等.杉木林不同生长阶段能量生产特征.林业科学():.:.张红杰.份合成小麦产量相关性状全基因组关联分析.太原:山西大学.():.赵林峰 高建亮.杉木无性系生长性状的变异及相关性.东北林业大学学报():.():.郑仁华 苏顺德 肖晖 等.杉木优树多父本杂交子代测定及母本选择.林业科学():.()():.郑仁华 施季森 肖晖 等.杉木第 代种质资源自由授粉子代生长性状遗传变异及早期选择.南京林业大学学报(自然科学版)():.().():.郑勇平 孙鸿有 董汝湘 等.杉木不同世代不同类型种子园遗传改良增益研究.林业科学():.()():.邹滨 胡德活 阮梓材 等.杉木第 代种子园效果分析.华南农业大学学报(自然科学版)():.(责任编辑 邓斯丽)期张学峰等:遗传改良对杉木针叶和种实性状的影响