食饵具有Allee效应和集群行为的捕食者-食饵系统动力学行为分析.pdf
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1、高校应用数学学报2023,38(2):203-213食饵具有Allee效应和集群行为的捕食者-食饵系统动力学行为分析曹奇1,杨文生1,2,3(1.福建师范大学数学与统计学院,福建福州350 1 1 7;2.福建省分析数学及应用重点实验室,福建福州350 1 1 7;3.福建省应用数学中心(福建师范大学),福建福州350 1 1 7)摘要:该文考虑了食饵具有Allee效应和一般集群行为的捕食者-食饵模型文中分析了一定初值条件下种群数量的长时间性态。利用线性稳定性理论讨论了平衡点的局部稳定性,在正平衡点稳定的情况下,讨论了食饵集群行为对捕食者与食饵数量的影响.其次用分支理论给出了系统跨临界分支和H
2、opf分支存在的条件,利用计算第一Lyapunov系数分析了Hopf分支的方向.最后通过数值模拟验证了结论的可行性.关键词:Allee效应;集群行为;稳定性;Hopf分支中图分类号:0 1 7 5.1 4S1 引 言文献标识码:A在自然界中,有研究发现种群自身密度的变化会影响种群的增长率.Allee在文1-2 中通过金鱼种群增长的实验研究中发现金鱼密度较大时有利于金鱼种群的增长.随后Odum在文3将这种生物现象称为“Allee效应”,近些年来也有许多学者进一步扩展了Allee效应的定义和表达形式,例如Stephens等人在文4中认为Allee效应是种群自身适应度与种群自身的数量或者密度等其他方
3、面的正相关关系.目前,Allee效应已经得到了广泛的研究(见5-9 及其中的参考文献)如果用(t)表示t时刻食饵的密度,食饵具有Allee效应的增长模型表示为(1.1)dt其中r表示食饵的自然增长率,k表示环境容纳量,ko表示Allee常数,且0 kok,可以看到如果食饵数量小于ko,食饵增长率将会小于0,即食饵最终会灭绝,因此这种效应被称为“强Allee效应”其次本文还考虑食饵具有一般性的集群行为.众所周知,在自然界中,食饵为了躲避捕食者收稿日期:2 0 2 1-0 9-2 11修回日期:2 0 2 2-1 0-2 3基金项目:国家自然科学基金(1 1 6 7 2 0 7 4);福建省自然科
4、学基金(2 0 2 2 J01192)文章编号:1 0 0 0-442 4(2 0 2 3)0 2-0 2 0 3-1 1dc204高校应用数学学报第38 卷第2 期的追杀和保护年幼和年老的个体,通常会群居生活一旦捕食者入侵,被捕食的往往是食饵种群边界上的个体,捕食者无法进入食饵种群的内部捕食,即捕食者捕食食饵的数量与食饵边界上的数量正相关.目前已有许多学者讨论了与集群行为相关的种群动力学模型(见1 0-1 4及其中的参考文献)例如,Yuan等人在文1 0 讨论了带扩散项的食饵具有集群行为的捕食者-食饵模型,分析了模型正平衡点的Turing分支Ajraldi等人在文1 1 讨论了食饵具有集群行
5、为的捕食者-食饵模型的Hopf分支的存在性.Braza在文1 2 考虑捕食者与食饵生活在二维平面上的情形,例如牛,羊,狼等生活在陆地上的生物,基于Holling-II型1 3功能性反应函数,提出了以下模型ddtdydt-wy+i+otaV其中a(t),y(t)分别代表在t时刻食饵和捕食者的密度,5表示捕食者的捕食效率,表示捕食者的自然死亡率,t.表示捕食者捕食食饵的平均时间,e表示捕食者捕食食饵的能量转化为捕食者自身能量的转化比率。若在三维平面上,考虑食饵具有集群行为,例如鸟类等一些飞禽,此时一个捕食者捕食食饵的平均个数为号因此基于不同空间维度的一般情况,Djilali14-17提出模型(1.
6、3)dyedaaydt其中0 0都是非负的,即R是其正不变集.证(t),y(t)的非负性可由以下方程来验证&(Sc(t)=Co exp kema(s)ay(t)=yo exp1+mtaa(s)a由于(co,yo)R,根据第一个方程可知对任意的to有c(t)0,根据第二个方程可知对任意的t0有y(t)0.因此R是系统(1.4)的正不变集.引理2.2 若系统初值(ao,yo)R,当t+o时,系统(1.4)的所有解是有界的.SVayK)_1+taVeedVay=ra(1-dtKm+Staaada0%-1-1+mta82解的性质mako1+mtac(s)ds(1.2)(1.4)(2.1)曹奇等:食饵具
7、有Allee效应和集群行为的捕食者-食饵系统动力学行为分析205证首先构造一个关于和y的函数W(t)=ea(t)+y(t).将W(t)沿着系统(1.4)解关于t求导可得dW(t)=era(1 dt=-era-y+令G(a)=a2(-+k+k),经过计算可得G(a)在=如处取得最大值M,则可得到dW(t)M-era-uy M-TW,其中r=mi(h,小),M=%能(a+o).由比较定理可得dt0 W(a(t),y(t)当t+o时,有0 W(t),因此系统(1.4)的所有解是有界的.定理2.1 对系统(1.4)任意的正初值c(0),都有lim supt+oc(t)k.当a(0)ko时,则有limt
8、+a(t)=0.证首先证明对任意的c(0),都有lim supt+(t)k.情况I:(0)k.假设结论不成立,即存在ti和t2,0 t i k.当t E(t1,t2)时,由系统(1.4)的第一个等式可得(2.6)C(2.2)-1)-uykKoera?(+k+ko).kko3M=+exp(-Tt)W(0),y(0).(t)=(0)exp.0(a(s),g(s)(2.3)(2.4)(2.5)(2.7)ko则可得a(t)=2(0)exp/=(ti)exp 因为kok,所以对任意的t E(ti,t2),都有d(a(t),y(t)0,则有c(t)k.因为(0)k,则由系统(1.4)的第一个等式可得其中是
9、情况I中定义的,这表明lim supt=+c(t)k,即得证.综上两种情况,可得lim supt+o z(t)k.当c(0)ko时,同样地由系统(1.4)的第一个等式可得这表明limt+o a(t)=0,即得证.注定理2.1 说明无论食饵最初数量为多少,当时间趋于正无穷时,最终都会小于环境容纳量k.而当食饵数量小于Allee常数ko时,此时Allee效应会对食饵灭绝起到主要作用,也就是说即使捕食者不捕食食饵,食饵本身也会自然灭绝.d(a(s),y(s)dst1(a(s),g(s)ds/.dcdt=(0)=(0)d(0),y)0,da=(0)d(c(0),y)emk,则limt+y(t)=0.证
10、如果用来表示lim supt+c(t),由定理2.1 知k,由上确界的定义可知,对任意的e满足0 0,对任意的tte时有ac(t)k+,则由系统(1.4)的第二个等式可得dy-w+I+mtaaay(-+ema)y(-+em(k+e)0,ko(m(e=ta)完二时,边界平衡点所一((.0)是局部渐近稳定的。(ii)边界平衡点E2=(k o,0)是不稳定的.()当参数病足条件(-a(+)ho)0 时,正平衡点E3=(*,y*)是局部渐近稳定的.证(i)由(3.4)知,系统(1.4)在Eo=(0,0)处的Jacobian矩阵为两特征根分别为入1=一r,入2=一,均具有负实部,因此Eo=(0,0)是局
11、部渐近稳定的.(3.1)y(3.2)e2*一0Jo=0一(3.3)m.c1+mtaaa-u+1+mtaaaemaaQm*a-y*(3.4)(3.5)曹奇等:食饵具有Allee效应和集群行为的捕食者-食饵系统动力学行为分析207(i)由(3.4)知,系统(1.4)在Ei=(k,0)处的Jacobian矩阵为(ko-k)J1=0两特征根分别为入1=右(ho=h),2-u+1=m,由ok可得入0,再由假设条件i可得入2 0 恒成立,由假设条件H3可得入1 入2 mo时,食饵数量a*关于食饵集群行为比率是递增的.(ii)当m0,可知需的符号取决于ln(mc.)i mo,m(e-tau)=0,m=mo,
12、(0,mmo时,食饵数量*关于食饵集群行为比率是递增的,当mmo时,食饵数量*关于食饵集群行为比率是递减的.接下来考虑食饵集群行为对捕食者数量y*的影响,记f(c)=-3c+2(k+ko)-kko,且c1,2分别为f(c)的两个根(a1=k+ko+V(k+ko)?-3kko33k),由根与系数的关系可知,1,2 都是正的,由Hi可知ko*k.定理3.3在H1成立的前提下,则有ma*a-i,aema*a-1,*(1+mtac*a)2-3a*+2(k+ko)*-kko)一Q2k+ko-V(k+ko)2-3kkom.a1+mtaa*a0ama*-y*(1+mta*)2-18m(e-tau)m(e-t
13、a),)的正负,而且komo时如果2c*k,则捕食者数量y*关于食饵集群行为比率是递减的.如果ko*2,则捕食者数量y*关于食饵集群行为比率是递增的.(ii)当mmo时.如果a2*k,则捕食者数量y*关于食饵集群行为比率是递增的.如果ko*2,则捕食者数量y*关于食饵集群行为比率是递减的.证?首先对y*关于求导,可得dy*erdaerda*ukkoda可知器的符号取决于和f(*)的正负,当a2a*k时,f(a*)0,当koa*0,结合定理3.2,即得证.注定理3.2 和定理3.3说明当系统正平衡点E3稳定时,食饵的不同集群行为会对食饵和捕食者的数量产生正效应或者负效应.第4节数值模拟中例4.1
14、 验证了相关结论.3.3跨临界分支根据3.1 节的分析可知,当从时emka不稳定的鞍点.因此本节将讨论系统(1.4)在边界平衡点E1=(k,0)处的跨临界分支,并以捕食者的自然死亡率u作为分支参数.定理3.4当参数比二三时,系统(1.4)在E1=(k,0)处发生跨临界分支.emk证令S和H分别为J和JT的零特征值所对应的特征向量,则有S=(S2)从而Fu(Ei;p)=00DF(E1;p)S=0-12T2+D?F(E1;p)(S,S)=ke22amrka-1ekoatmtakaye(k-ko)ko(i+mtako)(ko-k)由上式可知,S和H满足HTF(E1;p)=0,HTDF,(E1;p)S
15、=右(k-ko)0,2mrka-1由Sotomayor定理1 9 可知定理3.4成立.3.4 Hopf分支由3.1 节可知,系统(1.4)正平衡点E3的局部稳定性需要满足一定的条件.因此,本小节主要分析系统(1.4)在平衡点E3发生Hopf分支的条件和Hopf分支的方向.记n1=入1+入2,n2=入1 入2(其中入1 和入2 是(3.9)中定义的,且n20恒成立),选取捕食者的自然死亡率作为分支参数如果存在=*0,使得H4:n i(u*)=0,n i(u*)0,则发生次临界Hopf分支;若 0,则发生超临界Hopf分支.本节取定一些参数进行Matlab数值模拟来验证前面几节得到的理论结果,并说
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